Анагенез (анагенесис) — о'заро чатиштириладиган популяция сифатида мавжуд бо'лишда давом этувчи турнинг босқичма-босқич эволюциясидир. Бу жараён кладогенездан (cладогенесис) фарқ қилади; кладогенезда шохланиш ёки бо'линиш содир бо'либ, икки ёки ундан ортиқ насллар ва алоҳида турларнинг пайдо бо'лишига олиб келади.[1] Анагенез ҳар доим ҳам аждод турдан янги турнинг шаклланишига олиб келавермайди.[2] Турли насллар ажралиб, о'заро чатиштириш то'хташи натижасида тур ҳосил бо'лиши (спеcиатион) юз берганда, асосий гуруҳ дастлабки тур сифатида тавсифланишда давом этиши мумкин. Мазкур гуруҳнинг қирилиб кетиш (эхтинcтион) ёки турлар селексиясисиз ривожланиши анагенез ҳисобланади.[3]

Гипотезалар

Мавжуд гипотезалардан бирига ко'ра, анагенетик эволюциядаги тур ҳосил бо'лиш жараёнида дастлабки популяция сони тез сур'атлар билан о'сиб боради. Со'нгра барқарор муҳитда мутация ва рекомбинация (реcомбинатион) натижасида узоқ вақт давомида генетик хилма-хиллик то'планади. Табиий танланиш (натурал селеcтион) ёки генлар дрейфи (генетиc дрифт) каби бошқа омиллар генетик материал ва физик белгиларга шу қадар сезиларли та'сир ко'рсатадики, натижада тур аввалгисидан фарқ қилувчи янги тур сифатида э'тироф этилиши мумкин.[4]

Ривожланиши

Анагенез учун таклиф этилган муқобил та'риф эволюцион дарахт шохига мос равишда белгиланган таксонлар ва бир ёки бир нечта номланган таксонлар (таха) о'ртасидаги насл муносабатларини о'з ичига олади. Таксонлар тур ёки уруг' доирасида бо'лиши керак ва улар эҳтимолий аждодларни аниқлашга ёрдам беради.[5] Эволюцион келиб чиқиш о'рганилганда, икки хил механизм амал қилади. Биринчи жараён генетик ма'лумотнинг о'згариши билан бог'лиқ. Бу шуни англатадики, вақт о'тиши билан организмларнинг геномларида ва ривожланиш босқичида генларнинг о'заро та'сирида етарлича фарқлар юзага келади. Шу тариқа анагенез жинсий ва табиий танланиш жараёнлари ҳамда генлар дрейфининг вақт давомида ривожланаётган турга та'сири сифатида қаралиши мумкин. Иккинчи жараён — тур ҳосил бо'лиши — кладогенез билан чамбарчас бог'лиқ. Тур ҳосил бо'лиши битта аниқ аждод турдан икки ёки ундан ортиқ янги турларнинг ажралиб чиқишини о'з ичига олади. Кладогенезни анагенезга о'хшаш гипотеза сифатида ко'риш мумкин, бироқ унинг механизмларига тур ҳосил бо'лиши ҳам қо'шилади.[6] Тур даражасидаги хилма-хилликка анагенез орқали эришиш мумкин.

Анагенез шуни ко'рсатадики, турда вақт о'тиши билан етарли даражада эволюцион о'згаришлар содир бо'лиши мумкин, натижада кейинги организмлар алоҳида тур деб ҳисобланади. Бу ҳолат, айниқса, бир турдан иккинчисига о'тишни тасдиқловчи қазилма қолдиқлари бо'лмаганда яққол намоён бо'лади.[7] Бу кладогенезга — ёки муайян ма'нода тур ҳосил бо'лишига — қарама-қарши бо'либ, унда популяция икки ёки ундан ортиқ репродуктив изоляцияланган (репродуcтивелй исолатед) гуруҳларга бо'линади ва ушбу гуруҳлар алоҳида турларга айланиш учун етарли фарқларни то'плайди. Пунктуаллизм гипотезаси (пунcтуатед эқуилибриа ҳйпотҳесис) анагенезнинг камдан-кам учрашини ва эволюция тезлиги кладогенезга олиб келадиган бо'линишдан со'нг дарҳол энг юқори бо'лишини та'кидлайди, бироқ анагенезни бутунлай инкор этмайди. Анагенез ва кладогенезни фарқлаш қазилма бойликларини о'рганишда муҳим аҳамиятга эга, чунки вақт ва макон жиҳатидан чекланган қазилмалар анагенез, бир турнинг иккинчиси билан алмашиши (кладогенез) ёки оддий миграция шаклларини ажратишни қийинлаштиради.[7][8]

Со'нгги эволюцион тадқиқотлар морфологик хилма-хилликни ва Аустралопитҳеcус анаменсис келиб чиқишини тушуниш учун ҳоминин филогенетик дарахтини шакллантиришда анагенез ва кладогенез вариантларини ко'риб чиқди. Мазкур ҳолат қазилма қолдиқларида анагенезни намоён қилиши мумкин.[9]

Популяцияда етарли даражада мутациялар содир бо'либ, улар барқарорлашганда ва популяция аждодидан сезиларли даражада фарқланганда, унга янги тур номи берилиши мумкин. Бундай турлар серияси умумий ҳолда эволюцион насл деб аталади.[10][11] Эволюцион насл давомидаги турли турлар хронотурлар (чроноспеcиэс) деб аталади. Агар хронотурнинг аждод популяцияси қирилиб кетмаса, бу жараён кладогенез ҳисобланади ва аждод популяция парафилетик тур (парапҳйлетиc спеcиэс) ёки паратур бо'либ, эволюцион градани ташкил этади.

Инсонларда

Замонавий инсониятнинг келиб чиқиши борасидаги баҳслар тадқиқотчиларни янада чуқурроқ жавоблар излашга ундади. Тадқиқотчилар ҳозирги инсонлар Африкадан келиб чиққанми ёки анагенез орқали Афро-Эвросиёда яшаган ягона архаик турдан ривожланганми деган саволга қизиқиш билдиришди.[12] Милфорд Ҳ. Wолпофф — палеоантрополог (палеоантҳропологист) бо'либ, унинг инсон қолдиқлари устидаги изланишлари ҳоминидлар (ҳоминин) эволюциясида анагенез гипотезасини о'рганган.[13] Гоминидларда анагенезни о'рганишда М. Ҳ. Wолпофф уни «ягона тур гипотезаси» (сингле-спеcиэс ҳйпотҳесис) доирасида тасвирлайди. Бу гипотеза маданиятнинг турга адаптив тизим сифатида ко'рсатадиган та'сирини ва инсонлар яшайдиган шароитларни экологик ниша асосида тушунтириш билан характерланади. Маданиятнинг адаптив тизим сифатидаги та'сирини баҳолашда олимлар биринчи навбатда замонавий Ҳомо сапиэнсни ко'риб чиқишлари керак. Wолпоффнинг та'кидлашича, о'тмишдаги қирилиб кетган Ҳоминидаэ оиласининг экологик нишаси насл чизиг'и ичида алоҳида ажралиб туради.[4] Илк Плиооцен ва кеч Миоцен топилмаларини о'рганиш морфологик фарқлар даврида анагенез ва кладогенезнинг аҳамиятини аниқлашга ёрдам беради. Ушбу топилмалар инсон ва шампанзе шохлари бир вақтлар бир-биридан ажралганлигини ко'рсатади. Ҳоминин қолдиқлари 5–7 миллион йил аввалги даврга бориб тақалади.[9] Тур даражасидаги хилма-хилликка анагенез орқали эришиш мумкин. То'планган ма'лумотларга ко'ра, фақат бир ёки иккита илк ҳомининлар Плио-Плеистоцен оралиг'ига нисбатан яқин деб топилган.[9] Ко'проқ тадқиқотлар о'тказилгач, хусусан А. анаменсис ва А. афаренсис қолдиқлари о'рганилгач, тадқиқотчилар ушбу икки ҳоминин тури аждодлар орқали бог'ланганлигини исботлашга муваффақ бо'лишди.[14][15][16][17][18] Бироқ, Wиллиам Ҳ. Кимбел ва бошқа тадқиқотчилар томонидан то'планган ма'лумотлар илк ҳоминин қолдиқлари тарихида анагенез орқали содир бо'лган ҳақиқий макроэволюцион о'згаришлар кам учраганлигини ко'рсатади.[19]

Филогения

Динамик эволюцион харита (ДЕМ) — аждодлар ва организмлар о'ртасидаги муносабатларни кузатишнинг бошқача усулидир. Филогенетик дарахтлардаги шохланиш нақши ва тур насли ажралиб, ривожлангандан со'нг шохнинг қанчалик о'сиши анагенез ва кладогенез билан бог'лиқ. Бироқ, ДЕМда нуқталар ушбу турли турларнинг ҳаракатини тасвирлайди. Анагенез ДЕМ бо'йлаб нуқта ҳаракатини кузатиш орқали, кладогенез эса нуқталарнинг ажралиши ва харита бо'йлаб ҳаракатланиши орқали кузатилади.[20]

Танқид

Таксономлар о'ртасида фарқлар янги тур таснифини бериш учун қачон етарли даражада муҳим бо'лиши борасида баҳслар мавжуд. Анагенезни босқичма-босқич эволюция деб ҳам аташ мумкин. Тур ҳосил бо'лиши ва насл эволюциясини анагенез ёки кладогенез сифатида фарқлаш мунозарали бо'лиши мумкин ва ба'зи олимлар бу атамаларнинг зарурлигини шубҳа остига қо'йишади.[21][22][23]

Фан файласуфи Марc Эрешефскй парафилетик таксонлар анагенез натижаси эканлигини та'кидлайди.[манба керак] Қушларга олиб борадиган насл кертенкеле ва тимсоҳлардан сезиларли даражада фарқланган, бу эса эволюцион таксономларга қушларни судралувчилар сифатида гуруҳланган кертенкеле ва тимсоҳлардан алоҳида таснифлаш имконини берди.[24]

Қо'лланилиши

Ижтимоий эволюцияга (соcиал эволутион) келсак, ижтимоий анагенез/ароморфоз ижтимоий тизимларнинг мураккаблиги, мослашувчанлиги, яхлитлиги ва о'заро бог'лиқлигини оширадиган универсал ёки кенг тарқалган ижтимоий инновация сифатида ко'риб чиқилиши таклиф қилинган.[25][26]

Манбалар

  1. ↑ Футуйма, Д.Ж. (2009). Эволутион, 2нд Эд. Сундерланд, МА: Синауэр Ассоcиатес
  2. ↑ Арчибалд, Ж.Д. (1993). "Тҳе импортанcе оф пҳйлогенетиc аналйсис фор тҳе ассессмент оф спеcиэс турновер: а cасе ҳисторй оф Палеоcене маммалс ин Нортҳ Америcа". Палеобиологй 19 (1): 1–27. дои:10.1017/С0094837300012288. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_палеобиологй_wинтер-1993_19_1/паге/н3. 
  3. ↑ Футуйма, Д.Ж. (1987). "Он тҳе роле оф спеcиэс ин анагенесис". Тҳе Америcан Натуралист 130 (3): 465–473. дои:10.1086/284724. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_америcан-натуралист_1987-09_130_3/паге/464. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Билсбороугҳ, А (1972). "Анагенесис ин Ҳоминид Эволутион". Ман 7 (3): 481–483. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_ман-ук_1972-09_7_3/паге/481. 
  5. ↑ МаcДоналд, Т.; Wилей, Э.О. (2012). "Cоммуниcатинг Пҳйлогенй: Эволутионарй Треэ Диаграмс ин Мусеумс". Эво Эду Оутреач 5: 14. дои:10.1007/с12052-012-0387-0. 
  6. ↑ Wилей, Э.О. (2010). "Wҳй Треэс Аре Импортант". Эво Эду Оутреач 3 (4): 499. дои:10.1007/с12052-010-0279-0. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Стротз, Л. C.; Аллен, А. П. (2013). "Ассессинг тҳе роле оф cладогенесис ин маcроэволутион бй интегратинг фоссил анд молеcулар эвиденcе". Проcеэдингс оф тҳе Натионал Аcадемй оф Сcиэнcес 110 (8): 2904–9. дои:10.1073/пнас.1208302110. ПМИД 23378632. ПМC 3581934. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=3581934. 
  8. ↑ Ҳеатон, Тимотҳй Ҳ. (2016). "Тҳе Олигоcене родент Исчйромйс оф тҳе Греат Плаинс: Реплаcемент мистакен фор анагенесис". Жоурнал оф Палеонтологй 67 (2): 297–308. дои:10.1017/С0022336000032224. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Кимбел, W; Лоcкwоод, C; Wард, C; Леакей, М; Рак, Й; Жоҳансон, Д (2006). "Wас Аустралопитҳеcус анаменсис анcестрал то А. Афаренсис? А cасе оф анагенесис ин тҳе ҳоминин фоссил реcорд". Жоурнал оф Ҳуман Эволутион 51 (2): 134–52. дои:10.1016/ж.жҳевол.2006.02.003. ПМИД 16630646. 
  10. ↑ Калифорния университети (Беркли) манбасига ко'ра, насл (линеаге) — «Узлуксиз насл-насаб чизиг'и; аждод/насл муносабатлари билан бог'ланган организмлар, популяциялар, ҳужайралар ёки генлар кетма-кетлиги». Ундерстандинг Эволутион, Глоссарй оф Термс (Wайбаcк Мачине сайтида 2017-12-01 санасида архивланган)
  11. ↑ Оксфорд инглиз тили луг'ати биологик наслни «ҳар бири о'зидан олдингисидан ривожланган деб ҳисобланган турлар кетма-кетлиги» деб белгилайди.ОЭД дефинитион оф линеаге
  12. ↑ Релетҳфорд, Ж.Ҳ. (2008). "Генетиc эвиденcе анд тҳе модерн ҳуман оригинс дебате". Ҳередитй 100 (6): 555–563. дои:10.1038/ҳдй.2008.14. ПМИД 18322457. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_ҳередитй_2008-06_100_6/паге/н20. 
  13. ↑ Wолпофф, М. Ҳ. (н.д.). Милфорд Wолпофф. Ретриэвед фром ҳттпс://ситес.лса.умич.эду/wолпофф/
  14. ↑ Гиббонс, А (2002). "Ин сеарч оф тҳе фирст ҳоминидс". Сcиэнcе 295 (5558): 1214–1219. дои:10.1126/сcиэнcе.295.5558.1214. ПМИД 11847320. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_сcиэнcе_2002-02-15_295_5558/паге/1214. 
  15. ↑ Леакей, М.Г.; Феибел, C.С.; МcДоугалл, И.; Wалкер, А. (1995). "Неw фоур-миллион-еар-олд ҳоминид спеcиэс фром Канапои анд Аллиа Бай, Кеня". Натуре 376 (6541): 565–571. дои:10.1038/376565а0. ПМИД 7637803. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_натуре-ук_1995-08-17_376_6541/паге/н56. 
  16. ↑ Wард, C.В.; Леакей, М.Г.; Wалкер, А. (2001). "Морпҳологй оф Аустралопитҳеcус анаменсис фром Канапои анд Аллиа Бай, Кеня". Ж. Ҳум. Эвол. 41 (4): 255–368. дои:10.1006/жҳев.2001.0507. ПМИД 11599925. 
  17. ↑ Wҳите, Т.Д., 2002. Эарлиэст ҳоминидс. Ин: Ҳартwиг, W. (Эд.), Тҳе Примате Фоссил Реcорд. Cамбридге Университй Пресс, Cамбридге, пп. 407э417
  18. ↑ Wолпофф, М.Ҳ., 1999. Палеоантҳропологй, сеcонд эд. МcГраw-Ҳилл.
  19. ↑ Левинтон, Ж., 1988. Генетиcс, Палеонтологй анд Маcроэволутион. Cамбридге Университй Пресс, Cамбридге.
  20. ↑ Степҳенс, С (2012). "Фром Треэ то Мап: Усинг Cогнитиве Леарнинг Тҳеорй то Суггест Алтернативе Wайс то Висуализе Маcроэволутион". Эво Эду Оутреач 5 (4): 603–618. дои:10.1007/с12052-012-0457-3. 
  21. ↑ Ваух, Фелих; Треwиcк, Стевен А.; Морган-Ричардс, Марй (2016). "Линеагес, сплиц анд дивергенcе чалленге wҳетҳер тҳе термс анагенесис анд cладогенесис аре неcессарй". Биологиcал Жоурнал оф тҳе Линнеан Соcиэтй 117 (2): 165–76. дои:10.1111/биж.12665. 
  22. ↑ Аллмон, Wаррен (2017). "Спеcиэс, линеагес, сплиттинг, анд дивергенcе: wҳй wе стилл неэд 'анагенесис' анд 'cладогенесис'". Биологиcал Жоурнал оф тҳе Линнеан Соcиэтй 120 (2): 474–479. дои:10.1111/биж.12885. 
  23. ↑ Ваух, Фелих; Треwиcк, Стевен А.; Морган-Ричардс, Марй (2017). "Спеcиатион тҳроугҳ тҳе лоокинг-гласс". Биологиcал Жоурнал оф тҳе Линнеан Соcиэтй 120 (2): 480–488. дои:10.1111/биж.12872. 
  24. ↑ Эрешефскй, Марc „Пҳилосопҳй оф Биологиcал Cлассифиcатион“, . Энcйcлопедиа оф Лифе Сcиэнcес, 2001. ДОИ:10.1038/нпг.элс.0003447. ИСБН 0-470-01617-5. 
  25. ↑ Гринин, Леонид; Коротаев, Андрей (2009). "Соcиал Маcроэволутион: Гроwтҳ оф тҳе Wорлд Сйстем Интегритй анд а Сйстем оф Пҳасе Транситионс". Wорлд Футурес 65 (7): 477–506. дои:10.1080/02604020902733348. ҳттпс://www.аcадемиа.эду/35162265. 
  26. ↑ Гринин, Л. Э.; Марков, А. В.; Коротаев, А. В. (2009). "Ароморпҳосес ин биологиcал анд соcиал эволутион: Соме генерал рулес фор Биологиcал анд соcиал Формс оф маcроэволутион". Соcиал Эволутион & Ҳисторй 8 (2): 6–50. ҳттпс://www.аcадемиа.эду/37045915. 

Ташқи ҳаволалар