Gen ekspressiyasi
Ген экспрессияси — бу гендаги маълумотлардан оқсил ёки функсионал РНК молекуласи каби якуний маҳсулотни синтез қилишда фойдаланиш жараёни. Ушбу жараён бир неча босқичларни, жумладан, ген кетма-кетлигининг РНКга транскрипсия қилинишини ўз ичига олади. Оқсил кодловчи генлар учун ушбу РНК кейинчалик аминокислоталар занжирига транслация қилинади ва бу занжир букланиб оқсилни ҳосил қилади. Кодламайдиган генлар учун эса, ҳосил бўлган РНКнинг ўзи ҳужайрада муайян функсионал вазифани бажаради. Ген экспрессияси ҳужайраларга кенг кўламли биологик функсияларни бажариш учун генлардаги генетик маълумотлардан фойдаланиш имконини беради. Экспрессия даражаси ҳужайра эҳтиёжлари ва атроф-муҳит ўзгаришларига жавобан тартибга солиб турилса-да, баъзи генлар деярли ўзгармас тарзда, доимий равишда намоён бўлади[1].
Механизм
Транскирпсия

ДНК занжиридан РНК нусхасини олиш жараёни транскрипсия деб аталади. Бу жараён РНК-полимераза ферментлари томонидан амалга оширилади. Улар нуклеотид асосларининг комплементарлик (тўлдирувчилик) қонунига мувофиқ, ўсиб бораётган РНК занжирига ҳар сафар биттадан рибонуклеотидни қўшиб боради. Ушбу РНК молекуласи ДНКнинг 3′ → 5′ йўналишидаги матрица занжирига комплементардир. Бунда фақат битта истисно бор: РНКда тимин (Т) асоси урацил (У) билан алмашади (шунингдек, жараён давомида баъзи хатоликлар юзага келиши мумкин)[2].
Бактерияларда транскрипсия бир турдаги РНК-полимераза орқали амалга оширилади. Жараённи бошлаш учун ушбу фермент сигма омил (σ фактори) оқсили ёрдамида Прибнов бокси деб аталадиган ДНК кетма-кетлигига бирикиши керак. Эукариотларда эса транскрипсия ҳужайра ядросида РНК-полимеразанинг учта тури орқали амалга оширилади. Уларнинг ҳар бири жараённи бошлаш учун промотер деб аталадиган махсус ДНК кетма-кетлигига ва ДНК билан бирикувчи оқсиллар — транскрипсия факторлари тўпламига эҳтиёж сезади. РНК-полимераза И — рибосомал РНК (рРНК) генларининг транскрипсияси учун жавобгар. РНК-полимераза ИИ (Пол ИИ) — барча оқсил кодловчи генларни, шунингдек, баъзи кодламайдиган РНКларни (масалан, снРНК, сноРНК ёки узун кодламайдиган РНКлар) транскрипсия қилади. РНК-полимераза ИИИ — 5С рРНК, транспорт РНК (тРНК) генлари ва баъзи кичик кодламайдиган РНКларни (масалан, 7СК) транскрипсия қилади. Транскрипсия полимераза ферменти терминатор деб аталадиган кетма-кетликка дуч келганида якунланади.
мРНК процессинги
Прокариотларда оқсил кодловчи генларнинг транскрипсияси бевосита транслацияга тайёр бўлган ахборот РНК (мРНК)ни ҳосил қилса, эукариотик генларнинг транскрипсияси натижасида РНКнинг бирламчи транскрипти (пре-РНК) юзага келади. Ушбу бирламчи нусха етук РНКга айланиши учун аввал бир қатор модификациялардан ўтиши керак. Етилиш жараёнларининг турлари ва босқичлари кодловчи ва кодламайдиган пре-РНКлар орасида фарқ қилади[3]; масалан, мРНК ва тРНК учун пре-РНК молекулаларининг иккаласи ҳам сплайзинг жараёнидан ўца-да, бу жараёнда иштирок этувчи босқичлар ва механизмлар турличадир.
Пре-мРНКнинг қайта ишланиши 5′-учига махсус қалпоқча бириктириш жараёнини ўз ичига олади. Бу жараён бир қатор ферментатив реаксиялар тўплами бўлиб, пре-мРНКнинг 5′ учига 7-метилгуанозин (м7Г) бириктирилишини англатади ва шу орқали РНКни экзонуклеазалар таъсирида парчаланишдан ҳимоя қилади[4]. Кейин м7Г қалпоқчасига қалпоқча-бириктирувчи комплекс (CБП20/CБП80) ҳетеродимери бирикади. Бу комплекс мРНКнинг ситоплазмага чиқишига ёрдам беради, шунингдек, РНКни қалпоқчанинг ечилиб кетишидан ҳимоя қилади[5].
Яна бир модификация — бу 3′ учини кесиш ва полиаденилланиш (полй-А думи қўшиш) жараёнидир[6]. Агар пре-мРНК таркибида полиаденилланиш сигнали кетма-кетлиги (5′-ААУААА-3′) мавжуд бўлса, ушбу жараён амалга ошади[7]; бу сигнал одатда оқсил кодловчи қисм ва терминатор оралиғида жойлашган бўлади. Дастлаб пре-мРНК маълум нуқтадан кесилади, сўнгра унга РНКни парчаланишдан ҳимоя қилувчи, тахминан 200 та адениндан (А) иборат поли(А) думи бириктирилади[8]. Ушбу поли(А) думига мРНКнинг ситоплазмага чиқиши ва транслациянинг қайта бошланиши учун зарур бўлган кўплаб поли(А)-бириктирувчи оқсиллар (ПАБП) бирикади[9]. Думнинг қисқариши (деаденилланиш) деб аталадиган тескари жараёнда эса поли(А) думлари CCР4-Нот экзонуклеазаси ёрдамида қисқартирилади, бу кўпинча бутун мРНК нусхасининг тўлиқ парчаланишига олиб келади[10].
Яна қаранг
Манбалар
- ↑ „Гене Эхпрессион“ (эн). Натионал Ҳуман Геноме Ресеарч Институте (НҲГРИ).
- ↑ "Струcтуре-фунcтион студиэс оф тҳе РНА полймерасе ИИ элонгатион cомплех". Аcта Cрйсталлограпҳиcа. Сеcтион Д, Биологиcал Cрйсталлограпҳй 65 (Пт 2): 112–120. Фебруарй 2009. дои:10.1107/С0907444908039875. ПМИД 19171965. ПМC 2631633. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=2631633.
- ↑ Леwин'с генес ХИИ. Бурлингтон, МА: Жонес & Бартлетт Леарнинг, 2017-03-02. ИСБН 978-1-284-10449-3. ОCЛC 965781334.
- ↑ "мРНА cаппинг: биологиcал фунcтионс анд апплиcатионс". Нуcлеиc Аcидс Ресеарч 44 (16): 7511–7526. Септембер 2016. дои:10.1093/нар/гкw551. ПМИД 27317694. ПМC 5027499. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=5027499.
- ↑ "Cап-биндинг cомплех (CБC)". Тҳе Биочемиcал Жоурнал 457 (2): 231–242. Жануарй 2014. дои:10.1042/БЖ20131214. ПМИД 24354960. ПМC 3901397. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=3901397.
- ↑ "Cлеаваге анд поляденйлатион: Эндинг тҳе мессаге эхпандс гене регулатион". РНА Биологй 14 (7): 865–890. Жулй 2017. дои:10.1080/15476286.2017.1306171. ПМИД 28453393. ПМC 5546720. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=5546720.
- ↑ "Трансcрипц сйнтҳесизед бй РНА полймерасе ИИИ cан бе поляденйлатед ин ан ААУААА-депендент маннер". РНА 14 (9): 1865–1873. Септембер 2008. дои:10.1261/рна.1006608. ПМИД 18658125. ПМC 2525947. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=2525947.
- ↑ "Полюридйлатион ин Эукарётес: А 3'-Энд Модифиcатион Регулатинг РНА Лифе". БиоМед Ресеарч Интернатионал 2015. 2015. дои:10.1155/2015/968127. ПМИД 26078976. ПМC 4442281. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=4442281.
- ↑ "Ролес оф мРНА полй(А) таилс ин регулатион оф эукарётиc гене эхпрессион". Натуре Ревиэwс. Молеcулар Cелл Биологй 23 (2): 93–106. Фебруарй 2022. дои:10.1038/с41580-021-00417-й. ПМИД 34594027. ПМC 7614307. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=7614307.
- ↑ "CУCУ модифиcатион оф мРНА промотес деcаппинг анд трансcрипт деградатион ин Аспергиллус нидуланс". Молеcулар анд Cеллулар Биологй 30 (2): 460–469. Жануарй 2010. дои:10.1128/МCБ.00997-09. ПМИД 19901075. ПМC 2798463. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=2798463.