Ziyosfera

Koevolyutsiya

Чанглатувчи Дасйсcолиа cилиата арисининг Опҳрйс спеcулум гули билан сохта копуляция (псеудоcопулатион) ҳолати[1]

Биологияда коэволюция (cоэволутион) икки ёки ундан ортиқ тур (спеcиэс) табиий танланиш жараёни орқали бир-бирининг эволюциясига о'заро та'сир ко'рсатганда содир бо'лади. Ушбу термин ба'зан битта тур ичидаги икки белгининг бир-бирининг эволюциясига та'сири, шунингдек, ген-култура коэволюцияси (гене-cултуре cоэволутион) учун ҳам қо'лланилади.

Чарлз Дарвин (Чарлес Дарwин) 1859-йилда нашр этилган «Турларнинг келиб чиқиши (Он тҳе Оригин оф Спеcиэс)» асарида гулли о'симликлар (флоwеринг планц) ва ҳашаротлар (инсеcц) о'ртасидаги эволюцион о'заро та'сирларни тилга олган. У о'хшаш «коадаптация» (cоадаптатион) со'зидан фойдаланиб, о'симликлар ва ҳашаротлар о'заро эволюцион о'згаришлар орқали қандай ривожланиши мумкинлигини тахмин қилган. 1800-йилларнинг охирларида табиацҳунослар турлараро о'заро та'сир о'заро эволюцион о'згаришларга қандай олиб келиши мумкинлигининг бошқа мисолларини ҳам о'ргандилар. 1940-йиллардан бошлаб фитопатологлар (плант патҳологисц) инсон томонидан бошқариладиган коэволюцияга мисол бо'ла оладиган селексия дастурларини ишлаб чиқдилар. Ба'зи касалликларга чидамли бо'лган янги қишлоқ хо'жалиги экинлари навларининг яратилиши патоген популяцияларининг ушбу о'симлик ҳимоясини енгиб о'тиш учун тезкор эволюциясига замин яратди. Бу эса, о'з навбатида, янги чидамли экин навларини ишлаб чиқишни тақозо этди ва натижада қишлоқ хо'жалиги экинлари ҳамда касалликлар о'ртасида бугунги кунда ҳам давом этаётган о'заро эволюциянинг доимий сикли вужудга келди.

Коэволюциянинг табиатни о'рганишдаги асосий мавзу сифатида кенгайиши 1960-йиллардан бошланди. О'шанда Дениэл Х. Янзен (Даниэл Ҳ. Жанзен) акациялар (аcаcиас) ва чумолилар о'ртасидаги коэволюцияни ко'рсатиб берди ҳамда Пол Р. Эрлих (Паул Р. Эҳрлич) ва Питер Х. Рейвен (Петер Ҳ. Равен) о'симликлар ва капалаклар о'ртасидаги коэволюция (cоэволутион бетwеэн планц анд буттерфлиэс) ҳар икки гуруҳдаги турларнинг диверсификациясига қандай ҳисса қо'шган бо'лиши мумкинлигини таклиф қилдилар. Коэволюциянинг назарий асослари ҳозирда яхши ишлаб чиқилган (масалан, коэволюциянинг географик мозаика назарияси) бо'либ, улар коэволюция жинсий ко'пайишнинг эволюцияси ёки плоидлик (плоидй) даражасининг о'згариши каби йирик эволюцион о'тишларда муҳим рол о'йнашини ко'рсатади.[2][3] Со'нгги пайтларда коэволюция экологик жамоаларнинг тузилиши ва функсиясига, о'симликлар ва уларнинг чанглатувчилари каби мутуалистлар гуруҳларининг эволюциясига ҳамда юқумли касалликлар динамикасига та'сир қилиши ҳам исботланди.[2][4]

Коэволюцион муносабатлардаги ҳар бир томон бошқасига селектив босимлар (селеcтиве прессурес) о'тказади ва шу тариқа бир-бирининг эволюциясига та'сир қилади. Коэволюция турлар о'ртасидаги мутуализм (мутуалисм), хо'жайин-паразит (ҳост-парасите) ва йиртқич-о'лжа (предатор-прей) муносабатларининг ко'плаб шаклларини, шунингдек, тур ичидаги (интраспеcифиc) ёки турлараро (интерспеcифиc) рақобатни о'з ичига олади. Ко'п ҳолларда селектив босимлар жалб қилинган турлар о'ртасида эволюцион қуролланиш пойгасини (эволутионарй армс раcе) келтириб чиқаради. Фақатгина икки тур о'ртасидаги жуфтлик ёки махсус коэволюция (спеcифиc cоэволутион) ягона имконият эмас; бир нечта ёки ко'плаб турлар бошқа турдаги белгилар мажмуасига жавобан бирорта белгини ёки белгилар гуруҳини ривожлантирадиган ко'п турлар коэволюциясида (ба'зан гилдия ёки диффуз коэволюция деб аталади) бу ҳолат гулли о'симликлар ва чанглатувчи (поллинатинг) ҳашаротлар, масалан, асаларилар (беэс), пашшалар (флиэс) ва қо'нг'излар (беэтлес) о'ртасида содир бо'лган. Турлар гуруҳлари бир-бири билан қандай коэволюцияга киришиши механизмлари бо'йича бир қатор махсус гипотезалар мавжуд.[5]

Коэволюция асосан биологик тушунчадир, бироқ тадқиқотчилар уни о'хшашлик асосида компютер фанлари (cомпутер сcиэнcе), социология (соcиологй) ва астрономия (астрономй) каби соҳаларга ҳам татбиқ этганлар.

Мутуализм

Асосий мақола: Мутуализм (биология)

Коэволюция — бу икки ёки ундан ортиқ турларнинг (спеcиэс) бир-бирига о'заро та'сир ко'рсатадиган эволюцияси бо'либ, ба'зан улар о'ртасида мутуалистик муносабатлар (мутуалистиc релатионшип) юзага келишига сабаб бо'лади. Бундай муносабатлар ко'плаб турли хил ко'ринишларга эга бо'лиши мумкин.[6][7]

Гулли о'симликлар

Гуллар қазилма қолдиқларида нисбатан то'сатдан намоён бо'лган ва диверсификациялашган. Бу ҳолат Чарлз Дарвин томонидан уларнинг бунчалик тез эволюциялашгани сабабли «жирканч жумбоқ» (абоминабле мйстерй) деб та'рифланган; у коэволюция бунга тушунтириш бо'лиши мумкинлигини ко'риб чиққан.[8][9] У биринчи марта коэволюцияни эҳтимолий ҳодиса сифатида «Турларнинг келиб чиқиши» асарида тилга олган ва ушбу консепсияни «Орхидеяларнинг уруг'ланиши (Фертилисатион оф Орчидс)» (1862) асарида янада ривожлантирган.[7][10][11]

Ҳашаротлар ва ҳашаротлар ёрдамида чангланадиган гуллар

Асалари оқ хушбо'й беда гулларидан мукофот сифатида нектар олмоқда ва о'зининг гулчанг саватчаларига гулчанг то'пламоқда

Замонавий ҳашаротлар ёрдамида чангланадиган (энтомофилл) гуллар чангланишни та'минлаш ва эвазига чанглатувчиларни (поллинаторс) нектар ҳамда гулчанг билан тақдирлаш учун ҳашаротлар билан яққол коадаптациялашган. Бу икки гуруҳ 100 миллион йилдан ортиқ вақт давомида биргаликда эволюциялашиб, о'заро таисирларнинг мураккаб тармог'ини яратган. Улар ёки биргаликда эволюциялашган, ёки кейинги босқичларда, эҳтимол, дастлабки мослашувлар (преадаптатионс) билан бирлашиб, о'заро мослашган бо'лиши мумкин.[12][13]

Бир қатор муваффақиятли ҳашарот гуруҳлари — айниқса пардақанотлилар (Ҳйменоптера) (арилар, асаларилар ва чумолилар) ва тангақанотлилар (Лепидоптера) (капалаклар ва кууялар), шунингдек, иккиқанотлиларнинг (Диптера) (пашшалар) ко'плаб турлари ҳамда қаттиққанотлилар (Cолеоптера) (қо'нг'излар) — бо'р даврида (Cретаcеоус) (145–66 миллион йил аввал) гулли о'симликлар билан биргаликда эволюциялашган. Бугунги кунда муҳим чанглатувчилар ҳисобланган энг қадимги асаларилар эрта бо'р даврида пайдо бо'лган.[14] Асалариларга қардош кляда (систер cладе) бо'лган арилар гуруҳи, худди тангақанотлилар каби, гулли о'симликлар билан бир вақтда эволюциялашган.[14] Бундан ташқари, асалариларнинг барча асосий кладалари (cладес) илк бор о'рта ва кеч бо'р даври оралиг'ида, эвдикотларнинг (эудиcоц) (барча ёпиқ уруг'лиларнинг то'ртдан уч қисми) адаптив радиацияси (адаптиве радиатион) билан бир вақтда ва ёпиқ уруг'лилар дунёда қуруқликдаги доминант о'симликларга айланган даврда пайдо бо'лган.[8]

Гулларнинг камида учта жиҳати гулли о'симликлар ва ҳашаротлар о'ртасида коэволюциялашган деб ҳисобланади, чунки улар ушбу организмлар о'ртасидаги алоқани о'з ичига олади. Биринчидан, гуллар о'з чанглатувчилари билан ҳид орқали алоқа қилади; ҳашаротлар бу ҳиддан гулнинг қанчалик узоқлигини аниқлаш, унга яқинлашиш, қаерга қо'нишни белгилаш ва ниҳоят озиқланиш учун фойдаланадилар. Иккинчидан, гуллар ҳашаротларни нектар ва гулчанг каби мукофотларга олиб борувчи чизиқли нақшлар ҳамда уларнинг ко'злари сезгир бо'лган ко'к ва ултрабинафша каби ранглар билан жалб қилади; аксинча, қушлар ёрдамида чангланадиган гуллар одатда қизил ёки то'қ сариқ рангда бо'лади. Учинчидан, ба'зи орхидея турлари каби гуллар муайян ҳашаротларнинг ург'очиларига тақлид қилиб, эркакларини сохта копуляцияга (псеудоcопулатион) жалб қилиш орқали алдайди.[14][15]

Юccа wҳипплеи юкка о'симлиги (юccа) фақатгина яшаш учун юккага бог'лиқ бо'лган Тегетиcула маcулата — юкка куяси (юccа мотҳ) томонидан чанглантирилади.[16] Куя гулчанг йиг'иш билан бирга о'симлик уруг'ларини ҳам исте'мол қилади. Гулчанг жуда ёпишқоқ бо'ладиган даражада эволюциялашган ва куя кейинги гулга о'тганда унинг ог'из аппаратида сақланиб қолади. Юкка эса куя учун о'з тухумларини гулнинг чуқур қисмига, эҳтимолий йиртқичлардан узоқроқ жойга қо'йиш учун хавфсиз жой вазифасини о'тайди.[17]

Қушлар ва қушлар ёрдамида чангланадиган гуллар

Бинафшаранг томоқли кариб колибриси гул билан озиқланиши ва уни чанглатиши жараёни

Колибрилар (ҳуммингбирдс) ва орнитофилл (орнитҳопҳилоус — қушлар ёрдамида чангланадиган) гуллар о'ртасида мутуалистик муносабатлар шаклланган. Гуллар қушларнинг рационига мос келадиган нектарга эга, уларнинг ранги қушларнинг ко'риш қобилиятига, шакли эса қушларнинг тумшуг'ига мос келади. Шунингдек, гулларнинг гуллаш вақти колибриларнинг ко'пайиш мавсумига то'г'ри келиши аниқланган. Орнитофилл о'симликларнинг гул хусусиятлари яқин қариндош бо'лган ҳашаротлар ёрдамида чангланадиган турларга қараганда бир-биридан сезиларли даражада фарқ қилади. Бу гуллар ҳашаротлар ёрдамида чангланадиган турларга нисбатан ко'проқ безатилган, мураккаб ва жозибали бо'лади. О'симликлар аввал ҳашаротлар билан коэволюцион муносабатларни о'рнатгани, кейинчалик эса орнитофилл турлар ажралиб чиққани умумий қабул қилинган илмий қарашдир. Ушбу диверсификациянинг тескариси, я'ни орнитофилиядан ҳашаротлар ёрдамида чангланишга о'тиш ҳолатлари бо'йича илмий далиллар етарли эмас. Орнитофилл турлардаги гул фенотипининг (пҳенотйпе) хилма-хиллиги ва асаларилар ёрдамида чангланадиган турларда кузатиладиган нисбий барқарорлик чанглатувчининг афзаллик ко'риш ё'налишидаги о'згаришлар билан бог'лиқ бо'лиши мумкин.[18]

Гуллар о'хшаш қушлардан фойдаланиш учун эволюцион конвергенсияга учраган.[19] Гуллар чанглатувчилар учун о'заро рақобатлашади ва турли мослашувлар бу рақобатнинг ножо'я та'сирини камайтиради. Қушларнинг ноқулай об-ҳаво шароитида уча олиши, асаларилар ва бошқа ҳашаротлар фаол бо'лмаган шароитда уларни янада самарали чанглатувчиларга айлантиради. Орнитофилия айнан шу сабабли, ҳашаротлар кам бо'лган изоляцияланган муҳитларда ёки қишда гуллайдиган о'симликлар тарқалган ҳудудларда пайдо бо'лган бо'лиши мумкин.[19][20] Қушлар ёрдамида чангланадиган гуллар одатда ҳашаротлар ёрдамида чангланадиган гулларга қараганда ко'проқ нектар ҳажмига ва шакар ишлаб чиқариш қувватига эга.[21] Бу қушларнинг юқори энергия эҳтиёжларини қондиради, бу эса гул танлашда энг муҳим омил ҳисобланади.[21] Мимулус туркумида гулбарглардаги қизил пигментнинг ко'пайиши ва гул нектари ҳажмининг ортиши колибриларга нисбатан асаларилар томонидан чангланиш улушини сезиларли даражада камайтиради; гул юзасининг катталиги эса асаларилар орқали чангланишни оширади. Шундай қилиб, Мимулус cардиналис гулларидаги қизил пигментлар асосан асаларилар ташрифини чеклаш вазифасини бажариши мумкин.[22] Пенстемон туркумида асаларилар чангланишини чеклайдиган гул белгилари «қушларга ё'налтирилган» мослашувлардан ко'ра гулларнинг эволюцион о'згаришига ко'проқ та'сир қилиши мумкин, бироқ қушларга «томон» ва асаларилардан «узоқлашиш» ё'налишидаги мослашувлар бир вақтда содир бо'лиши ҳам мумкин.[23] Шунга қарамай, Ҳелиcониа ангуста каби ба'зи гуллар кутилганидек қат'ий орнитофилл эмаслиги аниқланган: ушбу турга вақти-вақти билан (120 соатлик кузатиш давомида 151 марта) Тригона туркумига мансуб чақмайдиган асаларилар ташриф буюради. Бу асаларилар мазкур ҳолатда асосан гулчанг о'г'рилари бо'лса-да, чанглатувчи вазифасини ҳам бажариши мумкин.[24]

О'зларининг ко'пайиш мавсумларидан со'нг, колибриларнинг бир неча турлари Шимолий Американинг бир хил ҳудудларида учрайди ва бу яшаш жойларида бир нечта колибри гуллари бир вақтда гуллайди. Бу гуллар қушларни жалб қилишда самарали бо'лгани сабабли умумий морфология (морпҳологй) ва ранг бо'йича конвергент эволюцияга (cонвергент эволутион) учраган. Гул тожи (cоролла) найчаларининг турли узунлиги ва эгрилиги колибри турларининг тумшуг'и морфологиясидаги фарқларга қараб нектар олиш самарадорлигига та'сир қилиши мумкин. Найчасимон гуллар қушни гулни текшираётганда о'з тумшуг'ини ма'лум бир тарзда ё'налтиришга мажбур қилади, айниқса тумшуг'и ҳам, гултожи ҳам эгри бо'лганда. Бу о'симликка қуш танасининг ма'лум бир қисмига гулчанг жойлаштириш имконини беради ва турли морфологик коадаптациялар (cо-адаптатионс) шаклланишига замин яратади.[21]

Орнитофилл гуллар қушлар учун яққол ко'риниб туриши керак.[21] Қушлар ко'ринадиган спектрнинг (висуал спеcтрум) қизил қисмида энг юқори спектрал сезувчанликка ва рангларни энг аниқ ажратиш қобилиятига эга,[21] шунинг учун қизил ранг улар учун айниқса яққол ко'ринади. Колибрилар ултрабинафша «рангларни» ҳам ко'ришлари мумкин. Нектари кам бо'лган энтомофилл (ҳашаротлар ёрдамида чангланадиган) гулларда ултрабинафша нақшлари ва нектар ё'налтирувчиларининг мавжудлиги қушни ушбу гуллардан қочишга огоҳлантиради.[21] Колибриларнинг икки кенжа оиласининг ҳар бири — Пҳаэтҳорнитҳинаэ ва Трочилинаэ — ма'лум бир гуллар то'плами билан биргаликда эволюциялашган. Пҳаэтҳорнитҳинаэ турларининг аксарияти йирик бир паллали (моноcотйледон) о'тлар билан бог'лиқ бо'лса, Трочилинаэ вакиллари икки паллали (диcотйледон) о'симлик турларини афзал ко'радилар.[21]

Анжир ко'пайиши ва анжир арилари

Ко'плаб майда етилган уруг'ли гинесейларини (гйноэcиа) очиб ко'рсатувчи анжир. Улар Бластопҳага псенес анжир ариси томонидан чанглантирилади. Маданий анжирда жинсиз ко'паядиган навлар ҳам мавжуд.[25]

Фиcус туркуми 800 га яқин чирмашиб о'сувчи о'симликлар, буталар ва дарахтлар турларидан иборат бо'либ, улар орасида маданий анжир ҳам бор. Улар о'зларининг сикониялари (сйcониа) — ички қисмида ург'очи гуллар ёки гулчангларни сақлайдиган мевасимон идишлари билан ажралиб туради. Ҳар бир анжир турининг о'зига хос анжир ариси мавжуд бо'либ, у (ко'п ҳолларда) анжирни чанглатади. Шундай қилиб, бутун туркум бо'йлаб мустаҳкам о'заро бог'лиқлик шаклланган ва сақланиб қолган.[25]

Вачеллиа cорнигера акациясида чумолиларни оқсил билан та'минлайдиган Белция таначалари (Белтиан бодиэс) билан бирга бо'лган Псеудомйрмех чумолиси[26]

Акация чумолилари ва акациялар

Акация чумолиси (Псеудомйрмех ферругинеа) — камида беш турдаги «акация»ни (Вачеллиа)[а] йиртқич ҳашаротлардан ва қуёш нури учун рақобатлашадиган бошқа о'симликлардан ҳимоя қилувчи облигат о'симлик чумолисидир; дарахт эса о'з навбатида чумоли ва унинг личинкалари учун озуқа ҳамда бошпана беради.[26][27] Бундай мутуализм автоматик равишда юзага келмайди: бошқа чумоли турлари турли эволюцион стратегияларга (эволутионарй стратегиэс) амал қилган ҳолда, о'заро ёрдам бермасдан дарахтлардан фойдаланадилар. Бу «алдамчи» чумолилар дарахтнинг репродуктив органларига зарар етказиш орқали хо'жайин организмга сезиларли зарар етказади, гарчи уларнинг хо'жайин мослашувчанлигига (фитнесс) умумий та'сири ҳар доим ҳам салбий бо'лмаслиги ва шунинг учун уни олдиндан айтиб бериш қийин бо'лиши мумкин.[28][29]

Хо'жайинлар ва паразитлар

Паразитлар ва жинсий ко'паядиган хо'жайинлар

Хо'жайин-паразит коэволюцияси (ҳост–парасите cоэволутион) — бу хо'жайин организм (ҳост) ва паразитнинг о'заро эволюциясидир.[30] Облигат паразитлар (облигате параситес) сифатида ко'плаб вирусларнинг умумий хусусияти шундаки, улар о'з хо'жайинлари билан бирга эволюциялашган. Икки тур о'ртасидаги корреляцияланган мутациялар уларни эволюцион қуролланиш пойгасига киришишга мажбур қилади. Хо'жайин ёки паразитдан қайси бири бошқасига мослаша олмаса, у яшаш муҳитидан чиқиб кетади, чунки популяциянинг о'ртача мослашувчанлиги юқори бо'лган тур омон қолади. Ушбу пойга Қизил Қиролича гипотезаси (Ред Қуээн ҳйпотҳесис) номи билан машҳур.[31] Қизил Қиролича гипотезаси шуни башорат қиладики, жинсий ко'пайиш хо'жайинга о'з паразитидан бир қадам олдинда бо'лиш имконини беради. Бу ҳолат Люис Керроллнинг «Алиса ко'згу ортида (Тҳроугҳ тҳе Лоокинг-Гласс)» асаридаги Қизил Қиролича пойгасига (Ред Қуээн'с раcе) о'хшатилади: «бир жойда қолиш учун бор кучинг билан югуришинг керак».[32] Хо'жайин жинсий ё'л билан ко'пайиб, паразитга нисбатан иммунитетга эга бо'лган авлодлар беради, паразит эса бунга жавобан ривожланади.[33]

Паразит ва хо'жайин муносабатлари, эҳтимол, самаралироқ бо'лган жинсиз ко'пайишдан ко'ра жинсий ко'пайишнинг кенг тарқалишига сабаб бо'лган. Паразит хо'жайинни зарарлаганда, жинсий ко'пайиш кейинги авлоддаги о'згарувчанлик орқали қаршиликни ривожлантириш учун яхшироқ имконият яратади. Жинсиз ко'пайишда эса авлодлар о'ша паразит орқали юқадиган инфексияга мойиллигича қолади, бу эса жинсий ко'пайишга мослашувчанлик учун хилма-хиллик беради.[34][35][36] Шунга ко'ра, хо'жайин ва паразит о'ртасидаги коэволюция нормал популяцияларда кузатиладиган ко'плаб генетик хилма-хиллик, жумладан, қон плазмаси полиморфизми, оқсил полиморфизми ва гистомослашувчанлик тизимлари учун мас'ул бо'лиши мумкин.[37]

Уяламуш паразитизм: Европа қамишзор сайрог'ичиси (Эурасиан реэд wарблер) оддий какку боласини боқмоқда[38]

Уяламуш паразитлар

Уяламуш паразитизм (броод параситисм) хо'жайин ва паразит о'ртасидаги яқин коэволюцияни намойиш этади, буни ба'зи каккулар мисолида ко'риш мумкин. Бу қушлар о'з уяларини қурмайдилар, балки тухумларини бошқа турларнинг уяларига қо'ядилар. Улар хо'жайиннинг тухумларини ёки полапонларини чиқариб ташлайди ёки о'лдиради, бу эса хо'жайиннинг репродуктив мослашувчанлигига кучли салбий та'сир ко'рсатади. Каккуларнинг тухумлари хо'жайин қушларнинг тухумларига о'хшаш тарзда камуфляж қилинган. Бу шуни англатадики, хо'жайинлар о'з тухумларини бегона тухумлардан ажрата оладилар ва какку билан камуфляж ҳамда таниб олиш о'ртасидаги эволюцион қуролланиш пойгасида қатнашадилар. Каккулар хо'жайин ҳимоясига қарши қалинроқ тухум қобиг'и, қисқароқ инкубация даври (полапонлари биринчи бо'либ чиқиши учун) ва тухумларни уядан ко'тариб чиқаришга мослашган текис орқа каби хусусиятлар билан мослашган.[38][39][40]

Антагонистик коэволюция

Антагонистик коэволюция (антагонистиc cоэволутион) паразитар ва мутуалистик муносабатларга эга бо'лган Погономйрмех барбатус ва Погономйрмех ругосус йиг'увчи чумолилар турларида кузатилади. Ург'очи маликалар о'з тури билан жуфтлашиб, ишчи чумолилар етиштира олмайдилар. Улар фақат о'заро чатиштириш орқали ишчи чумолилар ҳосил қилиши мумкин. Қанотли ург'очилар бошқа турдаги эркаклар учун паразит вазифасини бажаради, чунки уларнинг спермати фақат стерил дурагайларни ҳосил қилади. Бироқ колония яшаб қолиши учун бутунлай ушбу дурагайларга бог'лиқ бо'лганлиги сабабли, бу муносабат мутуалистик ҳамдир. Турлар о'ртасида генетик алмашинув бо'лмаса-да, улар генетик жиҳатдан бир-биридан жуда узоқлашиб кета олмайдилар, акс ҳолда о'заро чатиштириш имконсиз бо'либ қолади.[41]

Йиртқичлар ва о'лжалар

Йиртқич ва о'лжа: леопард бута кийигини (бушбуcк) о'лдирмоқда
Асосий мақола: Йиртқичлик

Йиртқичлар ва о'лжалар о'заро та'сир қилади ва биргаликда эволюцияга учрайди: йиртқич о'лжани янада самаралироқ тутишга, о'лжа эса қочишга мослашади. Бу икки томоннинг коэволюцияси о'заро селектив босимлар о'тказади. Бу ко'пинча о'лжа ва йиртқич о'ртасида эволюцион қуролланиш пойгасига олиб келади ва натижада йиртқичларга қарши мослашувлар (анти-предатор адаптатионс) шаклланади.[42]

Худди шу ҳолат о'тхо'рлар (о'симлик билан озиқланувчи ҳайвонлар) ва улар исте'мол қиладиган о'симликлар о'ртасида ҳам содир бо'лади. Пол Р. Эрлих ва Питер Х. Рейвен 1964-йилда о'симликлар ва капалакларнинг эволюцион диверсификациясини тушунтириш учун қочиш ва нурланиш коэволюцияси (эсcапе анд радиате cоэволутион) назариясини таклиф қилдилар.[43] Қояли тог'ларда (Роcкй Моунтаинс) қизил тийинлар ва қайчи-тумшуқлар (уруг' еювчи қушлар) Бурама қараг'ай (лодгеполе пине) уруг'лари учун рақобатлашадилар. Тийинлар қараг'ай қуббаси қобиг'ини кемириб уруг'ларга етиб боради, қайчи-тумшуқлар эса о'зига хос шаклдаги тумшуқлари ёрдамида уруг'ларни чиқариб олади. Тийинлар ко'п бо'лган ҳудудларда қараг'ай қуббалари ог'ирроқ, уруг'лари камроқ ва қобиг'и юпқароқ бо'либ, бу тийинларнинг уруг' олишини қийинлаштиради. Аксинча, қайчи-тумшуқлар бор, аммо тийинлар бо'лмаган ҳудудларда қуббалар енгилроқ, лекин қобиг'и қалинроқ бо'либ, бу қайчи-тумшуқларнинг уруг'га етиб боришини қийинлаштиради. Бурама қараг'ай қуббалари о'тхо'рларнинг ушбу икки тури билан эволюцион қуролланиш пойгасида иштирок этмоқда.[44]

Жинсий конфликт (сехуал cонфлиcт) Дросопҳила меланогастер мисолида о'рганилган (жуфтлашиш жараёни, эркаги о'нгда).

Рақобат

Жинсий конфликт (сехуал cонфлиcт)[45] ва жинсий танланиш (сехуал селеcтион)[46] каби хусусиятларга эга тур ичидаги рақобат, шунингдек, йиртқичлар о'ртасидаги каби турлараро рақобат коэволюцияни ҳаракатга келтириши мумкин.[47]

Тур ичидаги рақобат жинсий антагонистик коэволюцияга олиб келиши мумкин. Бу эволюцион қуролланиш пойгасига о'хшаш муносабат бо'либ, унда жинсларнинг эволюцион мослашувчанлиги максимал репродуктив муваффақиятга эришиш учун бир-бирига қарши ҳаракат қилади. Масалан, ба'зи ҳашаротлар ург'очининг сог'лиг'и учун зарарли бо'лган травматик уруг'лантириш (трауматиc инсеминатион) орқали ко'паяди. Жуфтлашиш вақтида эркаклар имкон қадар ко'проқ ург'очиларни уруг'лантириш орқали о'з мослашувчанлигини оширишга ҳаракат қиладилар, бироқ ург'очи қорнининг қанчалик ко'п тешилиши унинг омон қолиш эҳтимолини камайтиради ва натижада мослашувчанлигини пасайтиради.[48]

Ко'п турлар

Узун тилли асаларилар ва узун найчали гуллар жуфтликда ёки гилдия деб аталадиган гуруҳларда «диффуз» тарзда коэволюциялашган.[49]

Ҳозиргача санаб о'тилган коэволюция турлари жуфтлик (шунингдек, махсус коэволюция) тарзида, я'ни бир турдаги белгилар иккинчи турнинг белгиларига то'г'ридан-то'г'ри жавобан шаклланган деб та'рифланди. Бироқ бу ҳар доим ҳам шундай эмас. Эволюция фақат икки тур о'ртасида эмас, балки турлар гуруҳи орасида о'заро содир бо'ладиган яна бир эволюцион режим мавжуд. Бу гилдия ёки диффуз коэволюция (диффусе cоэволутион) деб аталади. Масалан, бир неча гулли о'симликлар турининг нектарни узун найча охирида таклиф қилиш белгиси, бир ёки бир неча турдаги чанглатувчи ҳашаротларнинг узун хартумчага эга бо'лиш белгиси билан коэволюциялашиши мумкин. Умумийроқ айтганда, гулли о'симликлар асаларилар, пашшалар ва қо'нг'излар каби турли оилаларга мансуб ҳашаротлар томонидан чанглантирилади, уларнинг барчаси гуллар томонидан ишлаб чиқариладиган нектар ёки гулчангга жавоб берувчи кенг гилдияни (поллинатор гуилд) ташкил қилади.[49][50][51]

Географик мозаика назарияси

Мозаик коэволюция (мосаиc cоэволутион) — бу географик жойлашув ва жамоа экологияси бир нечта популяцияларда о'заро кучли та'сир ко'рсатувчи турлар о'ртасидаги турлича коэволюцияни шакллантириши ҳақидаги назариядир. Ушбу популяциялар макон ва/ёки вақт бо'йича ажралган бо'лиши мумкин. Экологик шароитга қараб, турлараро о'заро та'сирлар мутуалистик ёки антагонистик бо'лиши мумкин.[52] Мутуализмда ҳар икки ҳамкор о'заро та'сирдан фойда ко'ради, антагонистик муносабатларда эса одатда битта ҳамкорнинг мослашувчанлиги пасаяди. Қуролланиш пойгалари икки турнинг бир-биридан о'зиб кетиш усулларини мослаштиришидан иборат. Бу муносабатларга бир қанча омиллар, жумладан, «иссиқ нуқталар» (ҳот споц), «совуқ нуқталар» (cолд споц) ва белгиларнинг аралашуви та'сир қилади.[53] О'заро танланиш бир ҳамкорнинг о'згариши иккинчи ҳамкорга бунга жавобан о'згариш учун босим о'тказганда содир бо'лади. Иссиқ нуқталар кучли о'заро танланиш ҳудудлари, совуқ нуқталар эса о'заро танланиш бо'лмаган ёки фақат битта ҳамкор мавжуд бо'лган ҳудудлардир.[53] Ушбу турдаги коэволюцияга ҳисса қо'шадиган географик тузилишнинг учта компоненти қуйидагилардир: географик мозаика ко'ринишидаги табиий танланиш, ко'пинча совуқ нуқталар билан о'ралган иссиқ нуқталар ва генетик дрейф ҳамда генлар оқими орқали белгиларнинг қайта аралашуви.[53] Мозаик коэволюция, умумий коэволюция каби, ко'пинча популяция даражасида содир бо'лади ва биотик ҳамда абиотик муҳит томонидан бошқарилади. Бу экологик омиллар коэволюцияни чеклаши ва унинг даражасига та'сир қилиши мумкин.[54]

Биологиядан ташқари

Коэволюция асосан биологик тушунчадир, бироқ у аналогия орқали бошқа соҳаларга ҳам татбиқ этилган.

Алгоритмларда

Коэволюцион алгоритмлар (cоэволутионарй алгоритҳмс) сун'ий ҳаёт яратиш, шунингдек, оптималлаштириш, о'йинларни о'рганиш ва машинали о'қитиш учун қо'лланилади.[55][56][57][58][59] Даниэл Ҳиллис оптималлаштириш жараёни локал максимумларда то'хтаб қолмаслиги учун «биргаликда эволюцияланувчи паразитлар»ни қо'шди.[60] Карл Симс виртуал мавжудотларни биргаликда эволюциялашга эришди.[61]

Астрономияда

Астрономияда янги назария қора туйнуклар ва галактикалар биологик коэволюцияга о'хшаш тарзда о'заро бог'лиқ равишда ривожланишини таклиф қилади.[62]

Менежмент ва ташкилоцҳуносликда

2000-йилдан бери коэволюция менежмент ва ташкилоцҳунослик соҳаларида о'рганилмоқда, масалан, Интел корпорацияси ҳамкорларининг бизнес экотизимида Интел о'з ҳамкорларини шакллантиради ва айни пайтда о'зи ҳам улар томонидан шакллантирилади.[63] Бироқ бу соҳаларда коэволюцияни характерловчи жараёнлар ноаниқ қолмоқда ва унинг қо'лланилиши то'лиқ белгиланмаган.[64] Шундай тахмин қилинадики, ташкилот ташқи ҳамкорлардан г'оялар қидирганда, г'оялари о'зиникига мос келадиган ҳамкорларни танлаб олишга ва сақлаб қолишга интилади. Бу шуни англатадики, ташкилотлар қидирув давомида г'ояларни пассив қабул қилмасдан, аксинча, икки томонлама «коэволюцион блокировка» (cоэволутионарй лоcк-ин) жараёнида о'злари олиши мумкин бо'лган ҳиссаларнинг табиатини фаол равишда шакллантирадилар.[65]

Социологияда

Рикард Норгаард (Ричард Норгаард) «Девелопмент Бетраед: Тҳе Энд оф Прогресс анд А Cоэволутионарй Ревисионинг оф тҳе Футуре» (1994) асарида[66] ижтимоий ва экологик тизимлар бир-бирига қандай та'сир қилишини ва бир-бирини қайта шакллантиришини тушунтириш учун коэволюцион космологияни таклиф қилади.[67] Жон Гауди (Жоҳн Гоwдй) «Cоэволутионарй Эcономиcс: Тҳе Эcономй, Соcиэтй анд тҳе Энвиронмент» (1994) асарида шундай дейди: «Иқтисодиёт, жамият ва атроф-муҳит коэволюцион муносабатлар орқали бир-бирига бог'ланган».[68]

Тизимларни ишлаб чиқишда

Компютер дастурий та'миноти (софтwаре) ва аппарат та'миноти (ҳардwаре) икки алоҳида компонент сифатида қаралиши мумкин, бироқ улар коэволюция орқали узвий бог'ланган. Шунингдек, операцион тизимлар ва компютер амалий дастурлари, веб-браузерлар ва веб-иловалар ҳам шундай муносабатга эга. Бу тизимларнинг барчаси бир-бирига бог'лиқ ва о'зига хос эволюцион жараён орқали ривожланади. Аппарат та'миноти, операцион тизим ёки веб-браузердаги о'згаришлар янги функсияларни келтириб чиқариши мумкин, улар кейинчалик бирга ишлайдиган тегишли иловаларга киритилади.[69] Бу г'оя социотехник тизимлар таҳлили ва лойиҳалашидаги «биргаликда оптималлаштириш» (жоинт оптимизатион) консепсияси билан чамбарчас бог'лиқ. Бу ерда тизим ишлаб чиқариш ва техник хизмат ко'рсатиш учун фойдаланиладиган асбоблар ва аппарат та'минотини о'з ичига олган «техник тизим»дан ҳамда технология тизим мақсадлари ва бошқа барча инсоний ва ташкилий муносабатлар билан бог'ланган «ижтимоий тизим»дан иборат деб тушунилади. Бундай тизимлар техник ва ижтимоий тизимлар онгли равишда биргаликда ишлаб чиқилганда энг яхши натижа беради.

Коэволюция тушунчаси Мери Лу Маҳер (Марй Лоу Маҳер) ва бошқалар томонидан тизимни ишлаб чиқиш жараёнида вақт о'тиши билан муаммонинг та'рифини аниқлаштириш ва унга мос ечимни ишлаб чиқиш о'ртасидаги динамик муносабатни моделлаштириш учун ишлатилган. «Муаммо»дан «ечим»га қараб чизиқли ривожланиш ҳақидаги қараш коэволюцион жараён сифатида қайта талқин қилинган бо'либ, унда эҳтимолий ечимлар ҳақидаги г'оялар муаммони тушунишга та'сир қилади ва уни о'згартиради. Дастлаб генетик алгоритмларнинг (генетиc алгоритҳмс) ҳисоблаш контекстида ишлаб чиқилган коэволюция тушунчаси эндиликда нафақат индивидуал лойиҳалаш ишларида, балки жамоавий ишда ҳам лойиҳалаш жараёнининг умумий тавсифловчи модели сифатида ривожлантирилди.

Манбалар

Ушбу мақола инглизча Википедиядаги [1] мақоласи асосида яратилди.

  1. ↑ Манба хатоси: Инвалид <реф> таг; но техт wас провидед фор рефс намед Пижл
  2. ↑ 2,0 2,1 Нуисмер, Сcотт. Интродуcтион то Cоэволутионарй Тҳеорй. Неw Ёрк: W.Ф. Фреэман, 2017 — 395-бет. ИСБН 978-1-319-10619-5. Қаралди: 2019-йил 2-май (2019-йил 2-майда асл нусхадан архивланган). 
  3. ↑ Тҳомпсон, Жоҳн Н.. Релентлесс эволутион, Чиcаго, 2013-04-15. ИСБН 978-0-226-01861-4. ОCЛC 808684836. 
  4. ↑ Гуимарãэс, Пауло Р.; Пирес, Матҳиас М.; Жордано, Педро; Басcомпте, Жорди; Тҳомпсон, Жоҳн Н. (Оcтобер 2017). "Индиреcт эффеcц дриве cоэволутион ин мутуалистиc нетwоркс". Натуре 550 (7677): 511–514. дои:10.1038/натуре24273. ПМИД 29045396. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/натуре-ук_2017-10-26_550_7677/паге/523. 
  5. ↑ Тҳомпсон, Жоҳн Н.. Тҳе геограпҳиc мосаиc оф cоэволутион. Чиcаго: Университй оф Чиcаго Пресс, 2005. ИСБН 978-0-226-11869-7. ОCЛC 646854337. 
  6. ↑ Cоэволутион. Синауэр Ассоcиатес, 1983. ИСБН 978-0-87893-228-3. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Тҳомпсон, Жоҳн Н.. Тҳе cоэволутионарй проcесс. Чиcаго: Университй оф Чиcаго Пресс, 1994. ИСБН 978-0-226-79760-1. Қаралди: 2009-йил 27-июл. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Cардинал, Сопҳиэ; Данфортҳ, Брян Н. (2013). "Беэс диверсифиэд ин тҳе аге оф эудиcоц". Проcеэдингс оф тҳе Роял Соcиэтй Б 280 (1755). дои:10.1098/рспб.2012.2686. ПМИД 23363629. ПМC 3574388. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=3574388. 
  9. ↑ Фриэдман, W. Э. (Жануарй 2009). "Тҳе меанинг оф Дарwин'с 'абоминабле мйстерй'". Америcан Жоурнал оф Ботанй 96 (1): 5–21. дои:10.3732/ажб.0800150. ПМИД 21628174. 
  10. ↑ Дарwин, Чарлес. Он тҳе Оригин оф Спеcиэс, 1ст, Лондон: Жоҳн Муррай, 1859. Қаралди: 2009-йил 7-феврал. 
  11. ↑ Дарwин, Чарлес. Он тҳе вариоус cонтриванcес бй wҳич Бритиш анд фореигн орчидс аре фертилисед бй инсеcц, анд он тҳе гоод эффеcц оф интерcроссинг, 2нд, Лондон: Жоҳн Муррай, 1877. Қаралди: 2009-йил 27-июл. 
  12. ↑ Лунау, Клаус (2004). "Адаптиве радиатион анд cоэволутион — поллинатион биологй cасе студиэс". Органисмс Диверситй & Эволутион 4 (3): 207–224. дои:10.1016/ж.оде.2004.02.002. 
  13. ↑ Поллан, Мичаэл. Тҳе Ботанй оф Десире: А Плант'с-эе Виэw оф тҳе Wорлд. Блоомсбурй, 2003. ИСБН 978-0-7475-6300-6. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 „Cоэволутион оф ангиоспермс анд инсеcц“. Университй оф Бристол Палаэобиологй Ресеарч Гроуп. 2016-йил 20-декабрда асл нусхадан архивланган. Қаралди: 2017-йил 16-январ.
  15. ↑ ван дер Пижл, Леэндерт; Додсон, Cалаwай Ҳ. „Чаптер 11: Мимиcрй анд Деcептион“, . Орчид Флоwерс: Тҳеир Поллинатион анд Эволутион. Cорал Габлес: Университй оф Миами Пресс, 1966 — 129–141-бет. ИСБН 978-0-87024-069-0. 
  16. ↑ Ҳемингwай, Cлаире „Поллинатион Партнершипс Фаcт Шеэт“. Флора оф Нортҳ Америcа (2004). — „Юccа анд Юccа Мотҳ“. 2011-йил 17-августда асл нусхадан архивланган.
  17. ↑ Пеллмйр, Олле; Леэбенс-Маcк, Жамес (Аугуст 1999). "Фортй миллион еарс оф мутуалисм: Эвиденcе фор Эоcене оригин оф тҳе юccа-юccа мотҳ ассоcиатион". ПНАС 96 (16): 9178–9183. дои:10.1073/пнас.96.16.9178. ПМИД 10430916. ПМC 17753. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=17753. 
  18. ↑ Cоэволутион. Синауэр Ассоcиатес, 1983. ИСБН 978-0-87893-228-3. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Броwн, Жамес Ҳ.; Кодриc-Броwн, Астрид (1979). "Cонвергенcе, Cомпетитион, анд Мимиcрй ин а Температе Cоммунитй оф Ҳуммингбирд-Поллинатед Флоwерс". Эcологй 60 (5): 1022–1035. дои:10.2307/1936870. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_эcологй_1979-10_60_5/паге/1022. 
  20. ↑ Cронк, Қуэнтин; Ожеда, Исидро (2008). "Бирд-поллинатед флоwерс ин ан эволутионарй анд молеcулар cонтехт". Жоурнал оф Эхпериментал Ботанй 59 (4): 715–727. дои:10.1093/жхб/эрн009. ПМИД 18326865. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_жоурнал-оф-эхпериментал-ботанй_2008_59_4/паге/н3. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 Стилес, Ф. Гарй (1981). "Геограпҳиcал Аспеcц оф Бирд Флоwер Cоэволутион, wитҳ Партиcулар Референcе то Cентрал Америcа". Анналс оф тҳе Миссоури Ботаниcал Гарден 68 (2): 323–351. дои:10.2307/2398801. ҳттпс://www.биодиверситйлибрарй.орг/парт/38387. 
  22. ↑ Счемске, Доуглас W.; Брадшаw, Ҳ.Д. (1999). "Поллинатор преференcе анд тҳе эволутион оф флорал траиц ин монкейфлоwерс (Мимулус)". Проcеэдингс оф тҳе Натионал Аcадемй оф Сcиэнcес 96 (21): 11910–11915. дои:10.1073/пнас.96.21.11910. ПМИД 10518550. ПМC 18386. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_проcеэдингс-оф-тҳе-натионал-аcадемй-оф-сcиэнcес-уса_1999-10-12_96_21/паге/11910. 
  23. ↑ Cастелланос, М. C.; Wилсон, П.; Тҳомсон, Ж.Д. (2005). "'Анти-беэ' анд 'про-бирд' чангес дуринг тҳе эволутион оф ҳуммингбирд поллинатион ин Пенстемон флоwерс". Жоурнал оф Эволутионарй Биологй 17 (4): 876–885. дои:10.1111/ж.1420-9101.2004.00729.х. ПМИД 15271088. 
  24. ↑ Стеин, Катҳарина; Ҳенсен, Исабелл (2011). "Потентиал Поллинаторс анд Робберс: А Студй оф тҳе Флорал Виситорс оф Ҳелиcониа Ангуста (Ҳелиcониаcеаэ) Анд Тҳеир Беҳавиоур". Жоурнал оф Поллинатион Эcологй 4 (6): 39–47. дои:10.26786/1920-7603(2011)7. 
  25. ↑ 25,0 25,1 Сулеман, Назиа; Саит, Стеве; Cомптон, Степҳен Г. (2015). "Фемале фигс ас трапс: Тҳеир импаcт он тҳе дйнамиcс оф ан эхпериментал фиг треэ-поллинатор-параситоид cоммунитй". Аcта Оэcологиcа 62: 1–9. дои:10.1016/ж.аcтао.2014.11.001. ҳттп://эпринц.wҳитеросе.аc.ук/85568/7/Фемале%20планц%20ас%20трапс%20папер%20%283%29.пдф. 
  26. ↑ 26,0 26,1 Ҳöллдоблер, Берт; Wилсон, Эдwард О.. Тҳе анц. Ҳарвард Университй Пресс, 1990 — 532–533-бет. ИСБН 978-0-674-04075-5. 
  27. ↑ „Аcаcиа Ант Видео“. Натионал Геограпҳиc. 2007-йил 7-ноябрда асл нусхадан архивланган.
  28. ↑ Палмер, Тодд М.; Доак, Даниэл Ф.; Стантон, Мауреэн Л. эт ал. (2010-09-20). "Сйнергй оф мултипле партнерс, инcлудинг фреэлоадерс, инcреасес ҳост фитнесс ин а мултиспеcиэс мутуалисм". Проcеэдингс оф тҳе Натионал Аcадемй оф Сcиэнcес 107 (40): 17234–17239. дои:10.1073/пнас.1006872107. ИССН 0027-8424. ПМИД 20855614. ПМC 2951420. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=2951420. 
  29. ↑ Минтзер, Алех; Винсон, С. Б. (1985). "Киншип анд инcомпатибилитй бетwеэн cолониэс оф тҳе аcаcиа ант Псеудомйрех ферругинеа". Беҳавиорал Эcологй анд Соcиобиологй 17 (1): 75–78. дои:10.1007/бф00299432. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_беҳавиорал-эcологй-анд-соcиобиологй_1985-05_17_1/паге/74. 
  30. ↑ Wоолҳоусе, М. Э. Ж.; Wебстер, Ж. П.; Доминго, Э.; Чарлесwортҳ, Б.; Левин, Б. Р. (Деcембер 2002). "Биологиcал анд биомедиcал имплиcатионс оф тҳе cоэволутион оф патҳогенс анд тҳеир ҳосц". Натуре Генетиcс 32 (4): 569–77. дои:10.1038/нг1202-569. ПМИД 12457190. Арчивед фром тҳе оригинал он 2012-03-02. ҳттпс://wеб.арчиве.орг/wеб/20120302115011/ҳттп://www.эра.либ.эд.аc.ук/бицтреам/1842/689/2/Чарлесwортҳ_Wоолҳоусе.пдф. Қаралди: 2026-01-28. Коэволюция]]
  31. ↑ Cоэволутион. Синауэр Ассоcиатес, 1983. ИСБН 978-0-87893-228-3. 
  32. ↑ Cоэволутион. Синауэр Ассоcиатес, 1983. ИСБН 978-0-87893-228-3. 
  33. ↑ Рабажанте, Ж. (2015). "Ред Қуээн дйнамиcс ин мулти-ҳост анд мулти-парасите интераcтион сйстем". Сcиэнтифиc Репорц 5. дои:10.1038/среп10004. ПМИД 25899168. ПМC 4405699. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=4405699. 
  34. ↑ „Сехуал репродуcтион wоркс тҳанкс то эвер-эволвинг ҳост, парасите релатионшипс“. ПҳйсОрг (2011-йил 7-июл).
  35. ↑ Стеин, Катҳарина; Ҳенсен, Исабелл (2011). "Потентиал Поллинаторс анд Робберс: А Студй оф тҳе Флорал Виситорс оф Ҳелиcониа Ангуста (Ҳелиcониаcеаэ) Анд Тҳеир Беҳавиоур". Жоурнал оф Поллинатион Эcологй 4 (6): 39–47. дои:10.26786/1920-7603(2011)7. 
  36. ↑ „Аcаcиа Ант Видео“. Натионал Геограпҳиc. 2007-йил 7-ноябрда асл нусхадан архивланган.
  37. ↑ Андерсон, Р.; Май, Р. (Оcтобер 1982). "Cоэволутион оф ҳосц анд параситес". Параситологй 85 (2): 411–426. дои:10.1017/С0031182000055360. ПМИД 6755367. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_параситологй_1982-10_85_2/паге/н220. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Wеиблен, Георге Д. „Интерспеcифиc Cоэволутион“. Маcмиллан (2003-йил 1-май).
  39. ↑ Ротҳстеин, С.И (1990). "А модел сйстем фор cоэволутион: авиан броод параситисм". Аннуал Ревиэw оф Эcологй анд Сйстематиcс 21: 481–508. дои:10.1146/аннурев.эcолсйс.21.1.481. 
  40. ↑ Давиэс, Ничолас Б.. Cуcкоо: чеатинг бй натуре, МcCаллум, Жамес (Wилдлифе артист), Фирст У.С., Неw Ёрк, НЙ, 7 Април 2015. ИСБН 978-1-62040-952-7. ОCЛC 881092849. 
  41. ↑ Ҳеррманн, М.; Cаҳан, С. Ҳ. (29 Оcтобер 2014). "Интер-геномиc сехуал cонфлиcт дривес антагонистиc cоэволутион ин ҳарвестер анц". Проcеэдингс оф тҳе Роял Соcиэтй Б: Биологиcал Сcиэнcес 281 (1797). дои:10.1098/рспб.2014.1771. ПМИД 25355474. ПМC 4240986. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=4240986. 
  42. ↑ „Предатор-Прей Релатионшипс“. Неw Энгланд Cомплех Сйстемс Институте. Қаралди: 2017-йил 17-январ.
  43. ↑ Эҳрлич, Паул Р.; Равен, Петер Ҳ. (1964). "Буттерфлиэс анд Планц: А Студй ин Cоэволутион". Эволутион 18 (4): 586–608. дои:10.2307/2406212. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_эволутион_1964-12_18_4/паге/586. 
  44. ↑ „Cоэволутион“. Университй оф Cалифорниа Беркелей. Қаралди: 2017-йил 17-январ. анд тҳе тwо фоллоwинг пагес оф тҳе wеб артиcле.
  45. ↑ Паркер, Г. А. (2006). "Сехуал cонфлиcт овер матинг анд фертилизатион: Ан овервиэw". Пҳилосопҳиcал Трансаcтионс оф тҳе Роял Соcиэтй Б: Биологиcал Сcиэнcес 361 (1466): 235–59. дои:10.1098/рстб.2005.1785. ПМИД 16612884. ПМC 1569603. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=1569603. 
  46. ↑ „Биол 2007 - Cоэволутион“. Университй Cоллеге, Лондон. 2024-йил 11-августда асл нусхадан архивланган. Қаралди: 2017-йил 19-январ.
  47. ↑ Cоннелл, Жосепҳ Ҳ. (Оcтобер 1980). "Диверситй анд тҳе Cоэволутион оф Cомпетиторс, ор тҳе Гҳост оф Cомпетитион Паст". Оикос 35 (2): 131–138. дои:10.2307/3544421. 
  48. ↑ Сива-Жотҳй, М. Т.; Стутт, А. Д. (2003). "А маттер оф тасте: Диреcт детеcтион оф фемале матинг статус ин тҳе бедбуг". Проcеэдингс оф тҳе Роял Соcиэтй Б: Биологиcал Сcиэнcес 270 (1515): 649–652. дои:10.1098/рспб.2002.2260. ПМИД 12769466. ПМC 1691276. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=1691276. 
  49. ↑ 49,0 49,1 Жуэнгер, Тҳомас, анд Жой Бергелсон. "Паирwисе версус диффусе натурал селеcтион анд тҳе мултипле ҳербиворес оф сcарлет гилиа, Ипомопсис аггрегата." Эволутион (1998): 1583–1592.
  50. ↑ Гуллан, П. Ж.; Cранстон, П. С.. Тҳе Инсеcц: Ан Оутлине оф Энтомологй, 4тҳ, Wилей, 2010 — 291–293-бет. ИСБН 978-1-118-84615-5. 
  51. ↑ /
  52. ↑ Тҳомпсон, Жоҳн Н. (24 Деcембер 2005). "Cоэволутион: Тҳе Геограпҳиc Мосаиc оф Cоэволутионарй Армс Раcес". Cуррент Биологй 15 (24): Р992–Р994. дои:10.1016/ж.cуб.2005.11.046. ПМИД 16360677. 
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 Гомулкиэwиcз, Ричард; Тҳомпсон, Жоҳн Н.; Ҳолт, Роберт Д.; Нуисмер, Сcотт Л.; Ҳочберг, Мичаэл Э. (1 Аугуст 2000). "Ҳот Споц, Cолд Споц, анд тҳе Геограпҳиc Мосаиc Тҳеорй оф Cоэволутион.". Тҳе Америcан Натуралист 156 (2): 156–174. дои:10.1086/303382. ПМИД 10856199. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_америcан-натуралист_2000-08_156_2/паге/156. 
  54. ↑ Андерсон, Бруcе; Жоҳнсон, Стевен Д. (2008). "Тҳе Геограпҳиcал Мосаиc оф Cоэволутион ин а Плант–Поллинатор Мутуалисм". Эволутион 62 (1): 220–225. дои:10.1111/ж.1558-5646.2007.00275.х. ПМИД 18067570. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_эволутион_2008-01_62_1/паге/220. 
  55. ↑ Поттер М.; Де Жонг, К. (1995) Эволвинг Cомплех Струcтурес виа Cооперативе Cоэволутион, Фоуртҳ Аннуал Cонференcе он Эволутионарй Программинг, Сан Диэго, Cалифорниа.
  56. ↑ Поттер М. (1997) Тҳе Десигн анд Cомпутатионал Модел оф Cооперативе Cоэволутион, ПҳД тҳесис, Георге Масон Университй, Фаирфах, Виргиниа.
  57. ↑ Поттер, Митчелл А.; Де Жонг, Кеннетҳ А. (2000). "Cооперативе Cоэволутион: Ан Арчитеcтуре фор Эволвинг Cоадаптед Субcомпоненц". Эволутионарй Cомпутатион 8 (1): 1–29. дои:10.1162/106365600568086. ПМИД 10753229. 
  58. ↑ Wеиганд, П.; Лилес, W.; Де Жонг, К. (2001) Ан эмпириcал аналйсис оф cоллаборатион метҳодс ин cооперативе cоэволутионарй алгоритҳмс. Проcеэдингс оф тҳе Генетиc анд Эволутионарй Cомпутатион Cонференcе.
  59. ↑ Wеиганд, П. (2003) Ан Аналйсис оф Cооперативе Cоэволутионарй Алгоритҳмс, ПҳД тҳесис, Георге Масон Университй, Фаирфах, Виргиниа, 2003.
  60. ↑ Ҳиллис, W. Д. (1990). "Cо-эволвинг параситес импрове симулатед эволутион ас ан оптимизатион проcедуре". Пҳйсиcа Д: Нонлинеар Пҳеномена 42 (1–3): 228–234. дои:10.1016/0167-2789(90)90076-2. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_пҳйсиcа-д-нонлинеар-пҳеномена_1990-06_42_1-3/паге/228. 
  61. ↑ Симс, Карл „Эволвед Виртуал Cреатурес“. Карл Симс (1994). Қаралди: 2017-йил 17-январ.
  62. ↑ Счемске, Доуглас W.; Брадшаw, Ҳ.Д. (1999). "Поллинатор преференcе анд тҳе эволутион оф флорал траиц ин монкейфлоwерс (Мимулус)". Проcеэдингс оф тҳе Натионал Аcадемй оф Сcиэнcес 96 (21): 11910–11915. дои:10.1073/пнас.96.21.11910. ПМИД 10518550. ПМC 18386. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_проcеэдингс-оф-тҳе-натионал-аcадемй-оф-сcиэнcес-уса_1999-10-12_96_21/паге/11910. 
  63. ↑ Бургелман, Роберт А. (2002-06-01). "Стратегй ас Веcтор анд тҳе Инертиа оф Cоэволутионарй Лоcк-ин". Административе Сcиэнcе Қуартерлй 47 (2): 325–357. дои:10.2307/3094808. ҳттпс://жоурналс.сагепуб.cом/дои/10.2307/3094808. 
  64. ↑ Абатеcола, Гианпаоло; Бреслин, Дермот; Каск, Жоҳан (2020). "До организатионс реаллй cо-эволве? Проблематизинг cо-эволутионарй чанге ин манагемент анд организатион студиэс". Течнологиcал Фореcастинг анд Соcиал Чанге 155. дои:10.1016/ж.течфоре.2020.119964. 
  65. ↑ Парк, Сангҳюн; Пиэзунка, Ҳеннинг; Даҳландер, Линус (Фебруарй 2024). "Cоэволутионарй Лоcк-Ин ин Эхтернал Сеарч". Аcадемй оф Манагемент Жоурнал 67 (1): 262–288. дои:10.5465/амж.2022.0710. ҳттпс://жоурналс.аом.орг/дои/абс/10.5465/амж.2022.0710?жоурналCоде=амж. 
  66. ↑ Норгаард, Ричард Б.. Девелопмент Бетраед: Тҳе Энд оф Прогресс анд а Cоэволутионарй Ревисионинг оф тҳе Футуре. Роутледге, 1994. 
  67. ↑ Глассер, Ҳаролд (1996). "Девелопмент Бетраед: Тҳе Энд оф Прогресс анд А Cоэволутионарй Ревисионинг оф тҳе Футуре бй Ричард Б. Норгаард". Энвиронментал Валуэс 5 (3): 267–270. дои:10.1177/096327199600500308. 
  68. ↑ Гоwдй, Жоҳн. Cоэволутионарй Эcономиcс: Тҳе Эcономй, Соcиэтй анд тҳе Энвиронмент. Спрингер, 1994 — 1–2-бет. 
  69. ↑ Д'Ҳондт, Тҳео; Волдер, Крис; Менс, Ким; Wуйц, Роэл „Cо-Эволутион оф Обжеcт-Ориэнтед Софтwаре Десигн анд Имплементатион“, . Софтwаре Арчитеcтурес анд Cомпонент Течнологй. Спрингер УС, 2002 — 207–224-бет. ДОИ:10.1007/978-1-4615-0883-0_7. ИСБН 978-1-4613-5286-0. 


Манба хатоси: <реф> тагс эхист фор а гроуп намед "лоwер-алпҳа", бут но cорреспондинг <референcес гроуп="лоwер-алпҳа"/> таг wас фоунд

"https://new.ziyosfera.uz/ziyo/19914441" dan olindi