Prometafaza

Прометафаза (инглизча: прометапҳасе) — ҳужайра бўлинишининг митотик жараёнининг иккинчи босқичи ҳисобланади. Прометафаза ядро мембранасининг тез вайрон бўлиши билан бирдан бошланиб кетади^[1]. Прометафаза барча хромосомалар милнинг экватор текислигида бўлган вақтда тугайди.

Тавсифи

Прометафазанинг бошланиши ядро мембранасининг бузилиши билан белгиланади, бунинг натижаси ўлароқ хромосомалар олдинги ядро зонасида тасодифий ётади. Прометафаза даврида хромосомалар иккита сентросома ва улар билан боғлиқ бўлган микронайчалар билан ўзаро таъсирланиб, бўлиниш милини ҳосил қилади. Прометафазанинг энг бошида пайдо бўлган шпинделнинг қутбларидан бирига энг яқин жойлашган хромосомалар унга тез яқинлашишни бошлайди. Ушбу бирламчи асинхрон дрифт микронайчалар томонидан бошқарилиб борилади. Бундай ҳолатда, қутблардан чўзилган алоҳида микронайчалар хромосома кинетохоралари билан тасодифий тўқнашади ва улар томонидан тутилади. Шундан сўнг, хромосомалар тезда (дақиқасига тахминан 25 микрон тезликда) микронайчалар бўйлаб ўзларининг минус учлари йўналиши бўйича силжий бошлашади ва улар боғланган микронайчалар чиқадиган қутблар томон яқинлаша бошлайди. Кинетохоралар бундай микронайчаларнинг латерал юзаси билан ўзаро таъсир қилиши мумкин. Шундай қилиб, хромосомалар тасодифий равишда бўлиниш шпинделининг қутбларига яқинлаша бошлайд. Қутбларда янги микронайчаларнинг ҳосил бўлиши давом этади ва кинетохора қутбга қанчалик яқин бўлса, унинг бошқа микронайчалар билан ўзаро таъсир қилиш эҳтимоли шунчалик юқори бўлади. Микронайчаларнинг янги мусбат учлари орқали кинетохора томонидан ушланиб қолинади; натижада, кинетохора ортиқча учларида ўсадиган микронайчаларнинг бутун тўплами билан боғланиб олади. Бошқа опа — сингил хроматидада ҳам худди шундай жараён содир бўлади, шунинг учун хромосомаларни турли қутбларга тортувчи кучлар тенг бўлади ва охир-оқибатда хромосомалар экватор текислиги бўйлаб тўхтайди^[2]. Хромосомалар шпинделга бириктирилган ҳолатдада амалга оширадиган мураккаб ҳаракатларга хромосома конгресси дейилади. Ушбу жараёнлар биологик қонуниятлар асосида содир бўлади. Прометафаза барча хромосомалар шпинделнинг экваторида қутблар орасида ярмигача жойлашгунга қадар давом этади^[3].

Прометафаза механизми

Инсон 23 хромосома ҳудудидаги Фибробласт ҳужайраларида прометафазада босқичи.

Опа-сингил хроматидалари кинетохораларининг шпиндели қарама-қарши қутблари микронайчаларига бириктирилиши би-ориэнтация дейилади. Кинетохорнинг тўғри бириктирилиши микронайчаларнинг механик кучланишига боғлиқ бўлади. Би-ориэнтация ҳолатида кинетохора микронайчалари хроматидаларни қарама-қарши қутбларга тортишга ҳаракат қилади, бунинг натижаси ўлароқ кинетохорада кучли кучланиш пайдо бўлади. Агар, масалан; иккала опа-сингил хроматид бир қутбга бириктирилган бўлса, кинетохорада кучланиш бўлмай қолади. Стрессни сезиш механизми кинетохора^[1] бириктирилган киназ Аурора Б билан боғлиқ ҳисобланади.

Прометафаза давомийлиги

Кўпгина ҳужайраларда прометафаза митознинг энг узун босқичи ҳисобланади, чунки у барча хромосомалар экватор текислиги бўйлаб текис жойлашганда тугайди. Эмбрион ҳужайраларида прометафаза босқичи бир неча дақиқа давом этади, текисланган тўқима ҳужайраларида эса бир неча соат давом этиши мумкин^[3].

Прометафазадан кейинги босқичлар

Барча хромосомалар ҳужайранинг экватор текислигида жойлашганида, митознинг кейинги босқичи бошланади — метафаза . Бириктирилмаган кинетохора ва эркин, микротубулага боғланмаган хромосома шпиндел бўлинмасининг мос ёзувлар нуқтасида аниқланади, ҳаттоки бошқа барча хромосомалар экватор текислигида жойлашган бўлса ҳам. Натижада, ҳужайранинг анафаза босқичига ўтиши барча хромосомалар кинетохораларга боғланган бўлиб, экватор текислигида бир қаторга келгунига қадар анафаза стимулятор комплексини ингибитор қилиниши орқали тўхтатилади.

Микронайчаларнинг турлари

Микронайчалар икки хил бўлади:

Кинетохора микронайчалари бириктириладиган кинетохораларни қидира бошлайди.
Бир қатор кинетохор бўлмаган микронайчалар ёки қутбли микронайчалар митотик шпинделни ҳосил қилиш учун қарама-қарши сентрозомадан мос келадиган кинетохор бўлмаган микронайчаларни топади ва улар билан ўзаро таъсир қилади.

Манбалар

↑ ^1,0 ^1,1 Альбертс и др. 2013.
↑ Ченцов 2005.
↑ ^3,0 ^3,1 Кассимерис, Лингаппа, Плоппер 2016.

Адабиёт

Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. М.: Лаборатория знаний, 2016. ИСБН 978-5-906828-23-1.
Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. ИИ. М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. ИСБН 978-5-4344-0113-5.
Ченцов Ю. С.. Введение в клеточную биологию. М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. ИСБН 5-94628-105-4.

Ҳаволалар

[FOOTNOTEАльбертс_и_др.2013-1] 1,0 ^1,1 Альбертс и др. 2013.

[FOOTNOTEЧенцов2005-2] Ченцов 2005.

[FOOTNOTEКассимерис,_Лингаппа,_Плоппер2016-3] 3,0 ^3,1 Кассимерис, Лингаппа, Плоппер 2016.

[1]

[2]

[3]