Yadrocha

Ҳайвон ҳужайраси

Эукарётик ҳужайра органеллалари: Ядроча Ҳужайра ядроси Рибосома Весиcле Эндоплазматик тўр Голжи комплекси Cйтоскелетон Смоотҳ эндопласмиc ретиcулум Митохондрия Вакуолалар Cйтосол (органеллаларни о'з ичига олган суюқлик; ситоплазмани о'з ичига олади) Лизосома Cентросоме Плазматик мембрана

Ядроча, нуклеола — кўпчилик эукариотлар ҳужайра ядроси ичидаги тиғиз танача. Рибосомолар ҳосил қилувчи рибонуклеопротеидлар (РНК)дан иборат. Одатда, ядрода битта, баъзан бир неча Я. (мас, балиқларнинг ўсаётган тухумҳужайралари ядроларида) бўлади. Я. хромосомаларнинг рибосом р-нК кодлайдиган генлари жойлашган локусида шаклланади. Я. ядроча ичи хроматини, р-нК фибриллари ва гранулалар зоналаридан иборат. Гранулалар зонаси рибосомаларнинг катта ва кичик суббирликларини ҳосил қиладиган рРНК молекулаларига эга. Прерибосомал (рибосомалар ҳосил қилувчи) фанулалар Я.дан ажралиб, ситоплазмага чиқади; ситоплазмада улардан рибосомалар шаклланади. Я.нинг фибриллалар зонасига ёруғлик микроскопда аморф қисм, грануляр зонага — нуклеолонема (тўрсимон гетероген қисм) сифатида қаралади. митозда кўпинча Я. емирилиб, митоз тамом бўлиши билан яна шаклланади.

Ядроча - хромосоманинг рРНК синтез қиладиган қисми. Ҳужайра ядроси ичида жойлашган ва ҳужайра қобиг’и (мембранага) эга эмас. Ёруг’лик ва электрон микроскоп остида яхши ко’ринади. Ядроча (нуклеоус, пласмосоме) — эукариот ҳужайраларнинг интерфаза ядросида намоён бо’ладиган, хромосамаларнинг ма’лум локусида шаклланадиган зич бирикма. Бир ҳужайрада одатда 1-2 та ядроча бо’лади, ба’зида эса 2 дан ортиқ. Ядрочанинг асосий функсияси рибосома синтезидир, унда рибосома генларини транскрипсиялашда қатнашувчи факторлар мавжуд. Ядроча таркибидаги ба’зи оқсиллар ҳужайрадаги апоптоз, ҳужайра сиклини тартибга солиш каби бошқа жараёнларда ҳам иштирок этади. Ядроча – ядро ичидаги юқори даражада шаклланган структурадир. Стоплазматик Органеллалардан фарқли равишда ядроча мембранага эга эмас. Ядрочанинг катталиги унинг функсионал активлигини белгилайди. Ядроча шаклланишининг механизмлари аниқ эмас. Гипотезаларнинг бирига мувофиқ, ядрочага нуклеин – оқсилли комплексларнинг регулатор бирлашиши натижасида ба’зида рДнк такрорланувчи кетма-кетлигининг транскрипсияси давомида намоён бо’лувчи нуклеопротеин комплекси сифатида қаралади. Дарҳақиқат, одамнинг рРНК генлари 250 тандем равишда такрорланувчи кетма-кетликларнинг ҳар бири 44 т.п.о. бо’лган ва оқсиллари билан ассоциаланганда ядрочанинг марказини ташкил этувчи ко’ринишда шаклланган. У рРНК ҳосил бо’лиш жараёни ва рибосома суббирликларининг ег’илиши жараёнида бошқа компонентлар билан то’лади. Ба’зида ядроча 2хил бо’ялган қисмлардан (амфинуклеоллардан) иборат бо’лади.ядрочанинг морфологияси ҳужайранинг функсионал ҳолатига бог’лиқ. Митозда ядроча одатда ё’қолади. Митознинг телофазасида хромосомаларнинг махсус қисмларида-рРНКни кодлайдиган генлар локализацияланадиган ядроча ташкилотчиларида яна пайдо бо’лади. Ҳужайрадаги ко’пчилик четки ядрочалар хромосомалар билан то’г’ридан-то’г’ри бог’ланмаган; улар рибосома генининг ядроча ташкилотчиларида синтезланган хромосомадан ташқаридаги нусхаларидан хосил бо’лади. Ядрочанинг асосий вазифаси ситоплазмада полипептид бог’ ҳосил қиладиган рибосомал РНК ва рибосомаларни синтез қилишдан иборат. Ҳужайра геномида рибосомал РНК генларини сақловчи махсус қисмлари бо’либ, уларнинг атрофида ядроча шаклланади. Ядрочада рРНКанинг РНК полимераза И ёрдамида синтези, унинг ривожланиши ва рибосома суббирликларининг ег’лиши ро’й беради. Ядрочада шу жараёнларда қатнашадиган оқсиллар о’злаштирилади. Шу оқсиллардан ба’зилари махсус кетма кетликка эга – ядрочанинг о’злаштирувчанлик сигнали (НоЛС, ингл. Нуcлеоус Лоcализатион Сигнал). Шуни белгилаш лозимки, ҳужайрада оқсил консентрацияси энг юқори бо’лган қисм бу – ядрочадир. Бу структураларда 600га яқин оқсил тури локализациялашганини кузатишимиз мумкин, лекин шулардан оз қисмигина ядроча функсияларини амалга ошириш учун зарурдир, қолган қисми эса у ерга носпецифик тарзда тушиб қолади. Ядрочада рибосома геномларининг транскрипсияси, рибосома оқсиллари ва рРНКдан рибосома суббирликларининг ег’илиш жараёнлари боради. 45С-РНК жараёнида гигант рибонуклеопротеинли комплекс аста-секин оқсилли қисмини ва РНК кетма-кетлигини ё’қотиб боради ва рибосоманинг катта ва кичик суббирликларини ҳосил қилиб специфик равишда очилади. Радиоактив нишоннинг киритилганидан 30 дақиқа о’тгач 18С-рРНК тутган рибосоманинг етилган кичик суббирликлари ядрочадан чиқади ва ситоплазмада ко’рина бошлайди. 28С-РНК, 5, 8С-РНК ва 5С РНК сақлаган рибосоманинг катта суббирликлари ег’илишига нисбатан ко’проқ вақт керак бо’лади (1 соат атрофида) шунинг учун ядрочада ко’проқ кичигига қараганда катта суббирликларнинг то’планиши кузатилади. Рибосома етилишининг охирги босқичлари рибосома суббирликларининг ядрочадан ситоплазмага чиққандан кейингина амалга ошади. Бу орқали етилган рибосомаларни етилмаганларидан изоляциялаш амалга оширилади. Шунингдек, ядрочанинг ҳужайра сиклини регуляциялашда иштирок этишига оид ҳам ма’лумотлар мавжуд.

Элеcтрон микроскопия ёрдамида ядрочанинг 2 асосий қисмини ажратишимиз мумкин булар: грануляр қисм (периферияда) — рибосоманинг ривожланаётган суббирликлари ва фибриляр қисм (марказда) — аввалги рибосомаларнинг рибонуклеопротеид бог’ланишлар. Фибриляр марказлар рРНК синтези борадиган мустахкам фибриляр компонент қисмлари билан о’раб олинган. Фибриляр компонентнинг ташқи қисмида о’зида етилаётган рибосома суббирликларини ег’увчи грануляр компонент жойлашган. Ядроча таркибида ДНКнинг рРНК генларини сақловчи, РНК-полимераза И билан ноодатий юқори тезликда транскрипсияланувчи йирик ҳалқалари мавжуд. Бу ҳалқалар “ядроча ташкилотчилари” деган номни олган. У етилмаган илгариги рибосомаларнинг бир бири билам нома’лум тарзда специфик бог’ланиши орқали шаклланганга о’хшайди. Ядрочанинг морфологик жиҳатдан 3 зонаси фарқланади: фибриляр марказ, зич фибриляр ва грануляр соҳа билан о’раб олинган. Ядрочанинг электрон микрофотографиясида шу 3 зонани фарқлаш мумкин: 1) Хромосоманинг “ядроча ташкилотчилари” соҳасидан ДНК сақловчи кам бо’ялган компонент; 2) О’зида РНК транскриптини сақловчи, жуда ко’п нозик (5 нм) рибонуклепротеин фибриллардан ташкил топган зич фибрилляр компонент; 3) 15 нм ли диаметрга эга гранулалардан ташкил топган рибосома бо’лакларининг анча етилган қисмларини сақловчи – грануляр компонент. Специфик антитаналар ва гибридланган зондлар ёрдамида ядрочанинг фибрилляр марказида рРНК генлари, РНК – полимерза И, УФБ транскрипсион фактори ва топоизомераза И локализациялангани аниқланди. Ядрочанинг фибрилляр маркази рРНК генлари транскрипсияси учун зарур бо’лган регулатор нуклеопротеин комплексларнинг ег’илиш жойи ҳисобланади. Ядроча атрофини о’раб олган зич фибрилляр компонент рРНКнинг о’сувчи занжирлари ва улар билан ассоциацияланган оқсиллардан ташкил топган. Ядрочанинг грануляр қисмида етилган 28С ва 18С рРНК, қисман шаклланган РНК ҳамда рибосома суббирликларини ег’иш маҳсулотлари аниқланган. Рибосомани ег’иш интермедиатлари 15-20 нм ни ташкил қилади. Прерибосома суббирликларини ситоплазмага ко’чишини ядрочадан ядро қобиг’ига о’тувчи специфик оқсиллар бажаради. Хаттоки, ҳамиртуруш геноми ~200 тандем такрорланувчи рРНК генларидан иборат. Лекин барча генлар ҳам функсионал муносабатда бир хил эмас: рДНК кетма-кетлигининг ярмигина транскрипсияланади, уларни шакллантиришга эса репликация бошининг атиги ~20% мавжуд қисми иштирок этади. рДНКга генларни ко’чириш ко’пинча уларнинг репрессисияси билан боради, бу тандем такрорланишларга эга бо’лган геном қисмларида гомологик рекомбинацияни босишнинг функсионал механизми натижасида бо’лади.бу механизмнинг мутацион о’згариши митозда қиз ҳужайраларида нотекис тақсимланадиган хромосомадан ташқарида юзлаб ҳалқасимон рДНК ҳосил бо’лишига олиб келади. Она ҳужайраларда хромосомадан ташқаридаги рДНКнинг ег’илиши ҳужайранинг бо’линиш ҳусусиятини камайтиради. Бу феномен “ҳужайранинг қариши” (cеллулар агинг) деб ном олган. Бундан ташқари ядроча ҳужайраларнинг меёзга киришишини ҳамда митознинг телофазасини о’тишини та’минловчи фосфотаза Cдc 14 нинг активлигини бошқаради. Ядрочанинг рДНК кетма-кетлигидан олинган ма’лумотлар таркибига ядрочанинг регулатор функсиясини та’минловчи фосфатаза ва 3та бошқа оқсиллар кирадиган регулятор оқсилли комплекс РЕНТ (регулатор оф нуcлеолар силенcинг анд телопҳасе эхит)нинг ег’илиш жойи бо’либ хизмат қилади. рРНКнинг 45С-транскриптлари аввалига ситоплазмадан импорт қилинаётган катта миқдордаги оқсиллар билан бирикиб йирик комплексларни ҳосил қилади. Рибосомани ташкил қилувчи 70 турдаги полипептид бог’лар ҳамда 5С-рРНК айнан шу босқичда қо’шилади. Ег’илиш жараёнининг то’г’ри кечишида бошқа молекулалар ҳам зарур. Масалан, ядрочада РНК билан бог’ланувчи бошқа турдаги оқсиллар ҳам мавжуд, шунингдек рибосома ег’илишига катализатор сифатида махсус кичик рибонуклеопротеин заррачалар (У3-снРНП)ҳам. Бу компонентлар ядрочада қолади, рибосома суббирликлари эсатайёр ҳолда ситоплазмага ташилади. Ядрочанининг анча сезиларли компоненти бу фақат рибосомал РНК транскриптлари билан бог’ланувчи ко’п миқдорда учрайдиган, яхши о’рганилган оқсил нуклеолиндир. Нуклеолин бутун ядроча каби асосан кумушрангга бо’ялади. Нуклеол- эукариот организмлар ядрочаси ичидаги зич, ёруг’лик нурини синдирувчи тана. Асосан, рибонуклеин кислоталарнинг оқсиллар билан ҳосил қилган комплексларидан-рибонуклеопротеидлардан (РНП) ташкил топган.