Oraliq formalar sahifasining manbasini koʻrish

[[Fayl:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg|thumb|''[[Archaeopteryx]]'' eng mashhur oraliq formalardan biri bo'lib, [[evolyutsiya]] jarayonida [[Qushlar|qushlarning]] [[Teropodlar|teropod]] [[Dinozavrlar|dinozavrlardan]] kelib chiqqanligiga dalil bo'lib xizmat qiladi.]]
'''Oraliq formalar''' ({{lang-en|Transitional fossil}}) — ajdod guruhi va undan kelib chiqqan avlod guruhi uchun umumiy bo'lgan belgilarni o'zida namoyon etuvchi har qanday hayot shaklining [[Toshqotgan qoldiqlar|toshqotgan qoldiqlari]].<ref name="Freeman2">{{harvnb|Freeman|Herron|2004|p=816}}</ref> Bu, ayniqsa, avlod guruhi ajdod guruhidan [[makroanatomiya]] (gross anatomy) va yashash tarzi bo'yicha keskin farq qilganda muhim ahamiyatga ega. Ushbu qoldiqlar taksonomik bo'linishlar o'zgaruvchanlik kontinuumiga nisbatan keyinchalik kiritilgan [[Inson|insoniy]] tushunchalar ekanligini eslatib turadi. Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi to'liq emasligi sababli, oraliq formaning ajralish nuqtasiga qanchalik yaqin ekanligini aniq bilishning iloji yo'q. Shu sababli, oraliq formalar keyingi guruhlarning bevosita ajdodlari deb taxmin qilinmasligi kerak, garchi ular ko'pincha shunday ajdodlar uchun model sifatida ishlatilsa-da.<ref>{{Jurnal manbasi |last=Prothero |first=I. J. |date=1978 |title=Ouvriers anglais et ouvriers français dans la première moitié du XIXe siècle |url=https://doi.org/10.3406/roman.1978.5197 |magazine=Romantisme |volume=8 |issue=20 |pages=133–135 |doi=10.3406/roman.1978.5197 |issn=0048-8593}}</ref>

1859-yilda [[Charlz Darvin|Charlz Darvinning]] [[Turlarning kelib chiqishi|«Turlarning kelib chiqishi»]] (On the Origin of Species) asari ilk bor nashr etilganda, toshqotgan qoldiqlar yilnomasi yetarlicha o'rganilmagan edi. Darvin oraliq formalarning yetishmasligini «nazariyamga qarshi bildirilishi mumkin bo'lgan eng aniq va jiddiy e'tiroz» deb ta'riflagan, ammo buni geologik yilnomaning o'ta nomukammalligi bilan izohlagan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref> U o'sha paytda mavjud to'plamlar cheklanganligini qayd etgan, biroq mavjud ma'lumotlar [[tabiiy tanlanish]] orqali [[Evolyutsiya|modifikatsiyalashgan holda irsiylanish]] nazariyasiga mos keluvchi qonuniyatlarni ko'rsatishini ta'kidlagan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref> Darhaqiqat, oradan bor-yo'g'i ikki yil o'tib, 1861-yilda ''[[Archaeopteryx]]'' kashf etildi va u qadimgi qushsimon bo'lmagan [[dinozavrlar]] hamda [[Qush|qushlar]] o'rtasidagi klassik oraliq forma bo'lib qoldi. O'shandan beri [[Oraliq formalar ro'yxati|ko'plab boshqa oraliq formalar]] topildi va hozirda barcha [[Sinf (biologiya)|umurtqali hayvonlar sinflari]] o'zaro qanday bog'liqligi to'g'risida yetarli dalillar, jumladan, ko'plab oraliq formalar mavjud.<ref name="NS2645">{{cite journal|last=Prothero|first=Donald R.|author-link=Donald Prothero|date=1 March 2008|title=Evolution: What missing link?|url=https://www.newscientist.com/article/mg19726451.700-evolution-what-missing-link.html?full=true|journal=[[New Scientist]]|issue=2645|pages=35–41|issn=0262-4079|doi=10.1016/s0262-4079(08)60548-5|volume=197|url-access=subscription}}</ref> Sinf darajasidagi o'tishlarga quyidagilar misol bo'ladi: [[Tetrapodlar evolyutsiyasi|tetrapodlar]] va [[Baliqlar evolyutsiyasi|baliqlar]], [[Qushlarning kelib chiqishi|qushlar va dinozavrlar]], shuningdek, [[Sutemizuvchilar evolyutsiyasi|sutemizuvchilarning]] [[Sinapsidlar|«sutemizuvchisimon sudralib yuruvchilar»dan]] kelib chiqishi.

«Yetishmayotgan halqa» atamasi ommabop adabiyotlarda [[odam evolyutsiyasi]] bo'yicha [[hominidlar]] evolyutsion yilnomasidagi bo'shliqni ifodalash uchun keng qo'llanilgan. U ko'pincha har qanday yangi topilgan oraliq formaga nisbatan ishlatiladi. Biroq, olimlar ushbu atamadan foydalanmaydilar, chunki u tabiatga bo'lgan evolyutsiyadan oldingi qarashlarga ishora qiladi.

== Evolyutsion va filogenetik taksonomiya ==

=== Filogenetik nomenklaturadagi o'tish davrlari ===
{{Asosiy|Filogenetik nomenklatura}}
{{Yana qarang|Evolyutsion taksonomiya}}
[[Fayl:Spindle_diagram.jpg|left|thumb|[[Umurtqalilar]] sinflarining bir-biridan «kurtak otib» chiqishini ko'rsatuvchi an'anaviy duksimon diagramma. Oraliq formalar odatda tarmoqlanish nuqtalariga yaqin hayvonlarni ifodalaydi.]]
XX asrning katta qismida hukmron bo'lgan va haligacha ixtisoslashmagan darsliklarda qo'llaniladigan evolyutsion taksonomiyada morfologik o'xshashlikka asoslangan [[Takson|taksonlar]] ko'pincha bir-biridan ajralib chiquvchi va evolyutsion daraxtlarni hosil qiluvchi «pufakchalar» yoki «duklar» sifatida tasvirlanadi.<ref>Masalan, qarang: {{harvnb|Benton|1997}}</ref> Oraliq formalar anatomiya nuqtai nazaridan turli guruhlar orasida joylashgan deb qaraladi va ular yangi tarmoqlangan [[klada]] (clade) ichidagi va tashqarisidagi xususiyatlar aralashmasiga ega bo'ladi.{{sfn|Prothero|2007|p=[https://archive.org/details/evolutionwhatfos00prot_0/page/84 84]}}

1990-yillarda [[kladistika]] (cladistics) qaror topishi bilan, o'zaro munosabatlar evolyutsion nasl-nasablarning tarmoqlanishini tayoqchasimon shakllarda ifodalovchi [[Kladogramma|kladogrammalarda]] ko'rsatiladigan bo'ldi. «Tabiiy» yoki [[Monofiliya|«monofiletik»]] deb ataluvchi turli guruhlar ichma-ich joylashgan birliklarni hosil qiladi va faqat ularga [[Filogenetik nomenklatura|filogenetik nomlar]] beriladi. An'anaviy tasnifda tetrapodlar va baliqlar ikki xil guruh sifatida ko'rilsa-da, filogenetik jihatdan tetrapodlar baliqlarning bir tarmog'i hisoblanadi. Shu tariqa, kladistikada o'rnatilgan guruhlar o'rtasida endi o'tish davri mavjud emas va «oraliq formalar» atamasi [[noto'g'ri nom]] hisoblanadi. Tabaqalanish guruhlar ichida sodir bo'ladi va kladogrammada tarmoqlar ko'rinishida ifodalanadi.<ref name="Palaeos2">{{cite web |url=http://palaeos.com/vertebrates/tetrapoda/amphibians.html |title=Amphibians, Systematics, and Cladistics |last=Kazlev |first=M. Alan |website=[[Palaeos]] |access-date=2012-05-09}}</ref>

Kladistik kontekstda oraliq organizmlarni ma'lum bir tarmoqning dastlabki namunalari sifatida ko'rish mumkin, bunda ushbu tarmoqdagi avval ma'lum bo'lgan avlodlarga xos barcha belgilar hali to'liq shakllanmagan bo'ladi.{{sfn|Prothero|2007|p=[https://archive.org/details/evolutionwhatfos00prot_0/page/127 <!-- quote=fossil "transitional form". --> 127]}} Guruhning bunday dastlabki vakillari, qazilma organizm qiz kladaga tegishli yoki yo'qligiga qarab, odatda [[Bazal (filogenetika)|«bazal taksonlar»]] yoki [[Qardosh guruh|«qardosh taksonlar»]] deb ataladi.{{sfn|Prothero|2007|p=[https://archive.org/details/evolutionwhatfos00prot_0/page/263 <!-- quote=fossil "transitional form". --> 263]}}<ref name="Palaeos2" />

=== Oraliq va ajdod shakllari ===
Ikki xil taksonomik guruh o'rtasidagi oraliq forma ulardan biri yoki ikkalasining bevosita ajdodi bo'lishi kerak degan tushuncha chalkashlik manbai hisoblanadi. Evolyutsion taksonomiyaning maqsadlaridan biri boshqa taksonlarga ajdod bo'lgan taksonlarni aniqlash ekanligi bu qiyinchilikni yanada kuchaytiradi. Biroq evolyutsiya — narvonsimon progressiyani emas, balki qardosh [[Turlar|turlarning]] murakkab butasimon shaklini hosil qiluvchi tarmoqlanish jarayoni ekanligi hamda toshqotgan qoldiqlar yilnomasi to'liq emasligi sababli, qoldiqlar orasidagi har qanday muayyan shakl boshqasining bevosita ajdodi bo'lishi ehtimoli juda kam. Kladistika bir taksonomik guruhning boshqasiga ajdod ekanligi tushunchasiga kamroq urg'u beradi va uning o'rniga boshqa guruhlarga qaraganda bir-biri bilan yaqinroq umumiy ajdodga ega bo'lgan qardosh taksonlarni aniqlashga e'tibor qaratadi. Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi ba'zi dengiz [[Plankton|planktoni]] [[Mikropaleontologiya|mikrofossillari]] kabi kamdan-kam uchraydigan holatlarda yetarlicha to'liq saqlangan bo'lib, ma'lum qoldiqlar haqiqatan ham keyingi davrda yashagan turli turlar populyatsiyasining ajdodi bo'lganligini ishonch bilan aytish imkonini beradi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref> Ammo, umuman olganda, oraliq formalar haqiqiy ajdodlar ''bo'lishdan'' ko'ra, turli taksonlarning haqiqiy umumiy ajdodlariga xos oraliq anatomik xususiyatlarni o'zida namoyon etuvchi organizmlar deb hisoblanadi.<ref name="Prothero3">{{harvnb|Prothero|2007|pp=133–135}}</ref>

== Mashhur misollar ==

=== ''Archaeopteryx'' ===
{{Asosiy|Qushlarning kelib chiqishi}}
[[Fayl:Archæopteryx,_fig_1,_Nordisk_familjebok.png|thumb|1904-yilda ''[[Archaeopteryx|Archæopteryx]]'' ning tarixiy rekonstruksiyasi]]
''[[Archaeopteryx]]'' — qushlarga yaqin qarindosh bo'lgan [[Teropodlar|teropod]] dinozavrlar [[Urug' (biologiya)|urug'i]]. XIX asr oxiridan boshlab paleontologlar tomonidan eng qadimgi ma'lum qush sifatida qabul qilingan va ommabop manbalarda shunday ta'riflangan bo'lsa-da, 2011-yilgi tadqiqot ushbu bahoga shubha bilan qaradi va uning o'rniga u qushlarning kelib chiqishiga yaqin qarindosh bo'lgan [[Avialae|avialan]] bo'lmagan dinozavr ekanligini taxmin qildi.<ref name="Xiaotingia">{{cite journal|author1=Xing Xu|author-link1=Xu Xing (paleontologist)|author2=Hailu You|author3=Kai Du|author4=Fenglu Han|date=28 July 2011|title=An ''Archaeopteryx''-like theropod from China and the origin of Avialae|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-07-28_475_7357/page/464|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=475|issue=7357|pages=465–470|doi=10.1038/nature10288|issn=0028-0836|pmid=21796204|s2cid=205225790}}</ref>

U taxminan 150 million yil oldin [[Yura davri|So'nggi Yura]] [[Davr (geologiya)|davrida]], hozirgi Germaniya janubida yashagan. O'sha paytda Yevropa sayoz, iliq tropik dengizdagi [[arxipelag]] bo'lib, ekvatorga hozirgidan ancha yaqinroq joylashgan edi. Shakli jihatidan [[Yevropa zag'izg'oni|Yevropa zag'izg'oniga]] (European magpie) o'xshash bo'lgan va eng yirik namunalari [[quzg'un]] kattaligiga yetgan<ref name="Erickson etal 2009">{{cite journal|last1=Erickson|first1=Gregory M.|author-link1=Gregory M. Erickson|last2=Rauhut|first2=Oliver W. M.|author3=Zhonghe Zhou|author-link3=Zhou Zhonghe|last4=Turner|first4=Alan H.|last5=Inouye|first5=Brian D.|author6=Dongyu Hu|last7=Norell|first7=Mark A.|date=9 October 2009|title=Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in ''Archaeopteryx''|journal=[[PLOS One]]|volume=4|issue=10|article-number=e7390|bibcode=2009PLoSO...4.7390E|doi=10.1371/journal.pone.0007390|issn=1545-7885|pmc=2756958|pmid=19816582|display-authors=3|doi-access=free}}</ref> ''Archaeopteryx'' uzunligi taxminan 0,5 metrga yetishi mumkin bo'lgan. Kichik o'lchami, keng qanotlari va taxmin qilingan uchish yoki sarpilash qobiliyatiga qaramay, ''Archaeopteryx'' zamonaviy qushlardan ko'ra boshqa kichik [[Mezoyoy|Mezozoy]] dinozavrlariga ko'proq o'xshashliklarga ega. Xususan, u [[deynonixozavrlar]] ([[dromeozavrlar]] va [[troodontidlar]]) bilan quyidagi umumiy belgilarga ega: o'tkir tishli jag'lar, uch barmoqli tirnoqli panjalar, uzun suyakli dum, giperekstenziv ikkinchi barmoq («o'ldiruvchi tirnoq»), [[Pat|patlar]] ([[Gomoyotermiya|gomoyotermiyani]] taxmin qilishga asos bo'ladi) va turli skelet xususiyatlari.<ref name="Yalden 1">{{cite journal|last=Yalden|first=Derek W.|author-link=Derek Yalden|date=September 1984|title=What size was ''Archaeopteryx''?|journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=82|issue=1–2|pages=177–188|doi=10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x|issn=0024-4082}}</ref> Bu xususiyatlar ''Archaeopteryx''ni dinozavrlar va qushlar o'rtasidagi oraliq forma uchun yaqqol nomzod qilib ko'rsatadi<ref name="UCal MoP">{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/birds/archaeopteryx.html |title=''Archaeopteryx'': An Early Bird |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=[[University of California Museum of Paleontology]] |publisher=[[University of California, Berkeley]] |location=Berkeley, CA |access-date=2006-10-18}}</ref> hamda uni dinozavrlar va qushlarning kelib chiqishini o'rganishda muhim ahamiyatga ega qiladi.

Birinchi to'liq namuna 1861-yilda e'lon qilingan bo'lib, shundan beri yana o'nta ''Archaeopteryx'' qoldig'i topilgan. O'n bitta ma'lum qoldiqning aksariyati patlarning izlarini o'z ichiga oladi — bu bunday tuzilmalarning eng qadimgi to'g'ridan-to'g'ri dalillaridan biridir. Bundan tashqari, ushbu patlar [[Uchish patlari|uchish patlarining]] rivojlangan shakliga ega ekanligi sababli, ''Archaeopteryx'' qoldiqlari patlarning So'nggi Yura davridan oldin rivojlana boshlaganiga dalil bo'ladi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref>

=== ''Australopithecus afarensis'' ===
[[Fayl:Lucy_Skeleton_cropped.jpg|thumb|240x240px|''[[Australopithecus afarensis|A. afarensis]]'' — yurish holati]]
''Australopithecus afarensis'' hominidi zamonaviy ikki oyoqda yuruvchi odamlar va ularning to'rt oyoqda yuruvchi [[Odam simon maymunlar|odamsimon maymun]] ajdodlari o'rtasidagi evolyutsion o'tishni ifodalaydi. ''A. afarensis'' skeletining bir qator belgilari [[Ikki oyoqda yurish|bipedalizmni]] (ikki oyoqda yurish) kuchli aks ettiradi. Shu sababli, ba'zi tadqiqotchilar bipedallik ''A. afarensis''dan ancha oldin rivojlanganligini taxmin qilishgan.<ref name="Lovejoy1988">{{cite journal|last=Lovejoy|first=C. Owen|author-link=Owen Lovejoy (anthropologist)|date=November 1988|title=Evolution of Human walking|url=http://users.clas.ufl.edu/krigbaum/proseminar/Lovejoy_1988_SA.pdf|journal=[[Scientific American]]|volume=259|issue=5|pages=82–89|doi=10.1038/scientificamerican1188-118|issn=0036-8733|pmid=3212438|bibcode=1988SciAm.259e.118L}}</ref> Umumiy anatomiyada tos suyagi maymunnikidan ko'ra ko'proq odamnikiga o'xshaydi. [[Yanaq suyagi|Yanaq qanotlari]] (iliac blades) qisqa va keng, dumg'aza keng va chanoq bo'g'imining to'g'ridan-to'g'ri orqasida joylashgan hamda [[Sonning to'g'ri mushagi|tizza yozuvchi mushaklari]] (knee extensors) uchun kuchli birikish nuqtasi mavjudligi aniq dalillardir. Bu esa tik qomatni anglatadi.<ref name="Lovejoy1988" />{{rp|122}}

Garchi [[tos suyagi]] butunlay odamnikiga o'xshamasada (sezilarli darajada keng yoki yoyilgan, yanaq qanotlari lateral yo'nalgan), bu xususiyatlar bipedalizmga moslashish uchun tubdan o'zgargan tuzilmani ko'rsatadi. [[Son suyagi]] [[Chanoq|chanoqdan]] tizza tomon burchak ostida yo'nalgan. Bu xususiyat oyoqning tana o'rta chizig'iga yaqinroq tushishiga imkon beradi va odatiy bipedal harakatlanishdan dalolat beradi. Hozirgi zamon odamlari, [[Orangutan|orangutanlar]] va [[O'rgimchaksimon maymun|o'rgimchaksimon maymunlar]] (spider monkeys) ayni shu xususiyatga ega. Oyoq panjalari [[Adduksiya|yaqinlashtirilgan]] (adducted) bosh barmoqlarga ega bo'lib, bu [[Orqa oyoq|orqa oyoqlar]] bilan shoxlarni ushlashni imkonsiz bo'lmasa ham, qiyinlashtiradi. Harakatlanishdan tashqari, ''A. afarensis'' zamonaviy [[Oddiy shimpanze|shimpanzega]]<ref name="SmithsonianHuman">{{cite web |url=http://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species/australopithecus-afarensis |title=''Australopithecus afarensis'' |website=Human Evolution |publisher=[[Smithsonian Institution]]'s Human Origins Program |location=Washington, D.C. |access-date=2015-05-15}}</ref> (odamlarning eng yaqin tirik qarindoshi) qaraganda biroz kattaroq miyaga ega bo'lgan va tishlari maymunnikidan ko'ra ko'proq odamnikiga o'xshash edi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>

=== Pakisetidlar, ''Ambulocetus'' ===
{{Asosiy|Kitasimonlar evolyutsiyasi}}
{{multiple image|align=left|direction=vertical|width=175|image1=Pakicetus BW.jpg|alt1=|caption1=''[[Pakicetus]]'' rekonstruksiyasi|image2=Ambulocetus natans.jpg|alt2=|caption2=''[[Ambulocetus natans]]'' skeleti}}
[[Kitasimonlar]] (kitlar, delfinlar va dengiz cho'chqalari) quruqlikdagi [[Sutemizuvchilar|sutemizuvchilardan]] kelib chiqqan [[Dengiz sutemizuvchilari|dengiz sutemizuvchilaridir]]. [[Pakisetidlar]] (Pakicetidae) eng qadimgi kitlar hisoblangan, [[Tuyoqli sutemizuvchilar|tuyoqli sutemizuvchilarning]] [[Qirilib ketish|qirilib ketgan]] [[Oila (biologiya)|oilasi]] bo'lib, ularning eng yaqin qardosh guruhi [[Raoellidae]] oilasiga mansub ''[[Indohyus]]''dir.<ref name="science_news_2">{{cite news |author=Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy |author-link=Northeast Ohio Medical University |date=21 December 2007 |title=Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors |work=[[Science Daily]] |publisher=ScienceDaily, LLC |location=Rockville, MD |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2007/12/071220220241.htm |access-date=2015-05-15}}</ref><ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref> Ular Erta [[Eotsen]] davrida, taxminan 53 million yil oldin yashagan. Ularning toshqotgan qoldiqlari birinchi marta 1979-yilda Shimoliy Pokistonda, sobiq [[Tetis okeani|Tetis dengizi]] qirg'oqlaridan unchalik uzoq bo'lmagan daryo bo'yida topilgan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref>{{page needed|date=March 2012}} Pakisetidlar ko'pchilik quruqlik sutemizuvchilari kabi [[Nog'ora parda|nog'ora pardalarga]] tayanmasdan, balki kuchaytirilgan suyak o'tkazuvchanligidan foydalangan holda suv ostida eshita olganlar. Ushbu tuzilish suv ostida tovush yo'nalishini aniqlash imkonini bermaydi.<ref name="hearing">{{cite journal|last1=Nummela|first1=Sirpa|last2=Thewissen|first2=J. G. M.|last3=Bajpai|first3=Sunil|last4=Hussain|first4=S. Taseer|last5=Kumar|first5=Kishor|date=12 August 2004|title=Eocene evolution of whale hearing|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-08-12_430_7001/page/776|journal=Nature|volume=430|issue=7001|pages=776–778|bibcode=2004Natur.430..776N|doi=10.1038/nature02720|issn=0028-0836|pmid=15306808|s2cid=4372872|display-authors=3}}</ref>

Taxminan 49 million yil oldin yashagan ''[[Ambulocetus natans]]'' 1994-yilda Pokistonda topilgan. U ehtimol amfibiya bo'lgan va [[Timsoh|timsohga]] o'xshagan.<ref name="skeleton">{{cite journal|last1=Thewissen|first1=J. G. M.|last2=Williams|first2=Ellen M.|last3=Roe|first3=Lois J.|last4=Hussain|first4=S. Taseer|date=20 September 2001|title=Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-09-20_413_6853/page/276|journal=Nature|volume=413|issue=6853|pages=277–281|doi=10.1038/35095005|issn=0028-0836|pmid=11565023|display-authors=3|bibcode=2001Natur.413..277T|s2cid=4416684}}</ref> Eotsen davrida [[Ambulocetidae|ambulosetidlar]] Shimoliy Pokistondagi Tetis okeanining qo'ltiqlari va estuariylarida yashagan.<ref name="radiations">{{cite journal|last1=Thewissen|first1=J. G. M.|last2=Williams|first2=Ellen M.|date=November 2002|title=The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations|journal=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|Annual Review of Ecology and Systematics]]|volume=33|issue=1|pages=73–90|doi=10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426|bibcode=2002AnRES..33...73T|issn=1545-2069}}</ref> Ambulosetidlarning qoldiqlari har doim ko'plab dengiz o'simliklari qoldiqlari va [[litoral]] [[molyuskalar]] bilan birgalikda qirg'oqqa yaqin sayoz dengiz yotqiziqlarida uchraydi.<ref name="radiations" /> Garchi ular faqat dengiz yotqiziqlarida topilgan bo'lsa-da, ularning kislorod izotopi ko'rsatkichlari shuni ko'rsatadiki, ular turli darajadagi sho'rlanishga ega suv iste'mol qilganlar. Xususan, ba'zi namunalarda tishlari fosillashgan paytda dengiz suvini iste'mol qilganlik belgilari, boshqalarida esa chuchuk suv iste'mol qilganlik belgilari umuman yo'q. Ma'lumki, ambulosetidlar tuz konsentratsiyasining keng doirasiga bardosh bera olgan.<ref name="poster">{{cite journal|last1=Thewissen|first1=J. G. M.|last2=Bajpai|first2=Sunil|date=December 2001|title=Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution|url=https://archive.org/details/sim_bioscience_2001-12_51_12/page/1036|journal=[[BioScience]]|volume=51|issue=12|pages=1037–1049|doi=10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2|issn=0006-3568|doi-access=free}}</ref> Ularning ratsioni, ehtimol, suv ichish uchun kelgan quruqlik hayvonlari yoki daryoda yashovchi chuchuk suv organizmlarini o'z ichiga olgan.<ref name="radiations" /> Shu tariqa, ambulosetidlar kitasimonlar ajdodlarining chuchuk suv va dengiz muhiti o'rtasidagi o'tish bosqichini ifodalaydi.

=== ''Tiktaalik'' ===
{{Asosiy|Tiktaalik|Tetrapodlar evolyutsiyasi}}
[[Fayl:Tiktaalik_Chicago.JPG|left|thumb|''[[Tiktaalik|Tiktaalik roseae]]''ning ko'zlari tepasida [[Havo teshigi (umurtqalilar)|havo teshiklari]] (spiracles) bo'lgan.]]
[[Fayl:Tiktaalik_BW.jpg|thumb|250x250px|''Tiktaalik roseae''ning hayotiy rekonstruksiyasi]]
''Tiktaalik'' — So'nggi [[Devon]] davriga mansub, qirilib ketgan [[sarkopterigiyalar]] (panjaqanotli baliqlar) urug'i bo'lib, tetrapodlarga (to'rt oyoqli hayvonlar) xos ko'plab xususiyatlarga ega.<ref name="Nature">{{cite journal|last1=Daeschler|first1=Edward B.|author-link1=Ted Daeschler|last2=Shubin|first2=Neil H.|author-link2=Neil Shubin|last3=Jenkins|first3=Farish A. Jr.|author-link3=Farish Jenkins|date=6 April 2006|title=A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-04-06_440_7085/page/n73|journal=Nature|volume=440|issue=7085|pages=757–763|bibcode=2006Natur.440..757D|doi=10.1038/nature04639|issn=0028-0836|pmid=16598249|doi-access=free}}</ref> U o'z davrining kislorodga boy bo'lmagan sayoz suv havzalariga moslashishni rivojlantirgan va keyinchalik tetrapodlar evolyutsiyasiga olib kelgan qadimgi sarkopterigiyalarning bir necha tarmoqlaridan biridir.<ref name="scientificamerican">{{cite journal|last=Clack|first=Jennifer A.|author-link=Jenny Clack|date=December 2005|title=Getting a Leg Up on Land|url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_2005-12_293_6/page/100|journal=Scientific American|volume=293|pages=100–107|issue=6|bibcode=2005SciAm.293f.100C|doi=10.1038/scientificamerican1205-100|issn=0036-8733|pmid=16323697}}</ref> Yaxshi saqlangan qoldiqlari 2004-yilda Kanadaning [[Nunavut]] hududidagi [[Elsmir oroli|Elsmir orolida]] topilgan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>

''Tiktaalik'' taxminan 375 million yil oldin yashagan. [[Paleontologiya|Paleontologlar]] uni 380 million yillik qoldiqlardan ma'lum bo'lgan ''[[Panderichthys]]'' kabi tetrapod bo'lmagan umurtqalilar va 365 million yil oldin yashagan ''[[Acanthostega]]'' hamda ''[[Ichthyostega]]'' kabi erta tetrapodlar o'rtasidagi o'tish davri vakili deb hisoblaydilar. Ibtidoiy baliq va hosila tetrapod xususiyatlarining aralashuvi uning kashfiyotchilaridan biri [[Nil Shubin|Nil Shubinni]] ''Tiktaalik''ni [[Tetrapodomorflar|«baliq-tetrapod»]] (fishapod) deb ta'riflashga undadi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref><ref>Masalan, qarang: {{harvnb|Benton|1997}}</ref> Avvalgi ko'plab baliqsimon oraliq formalardan farqli o'laroq, ''Tiktaalik''ning «suzgichlari» asosiy bilak suyaklari va barmoqlarni eslatuvchi oddiy nurlarga ega edi. Ular [[Og'irlik ko'tarish|og'irlikni ko'tara olgan]] bo'lishi mumkin. Garchi baliqlarga xos jabra, tangacha va suzgichlarga ega bo'lsa-da, barcha zamonaviy tetrapodlar singari uning qovurg'a suyaklari, alohida ko'krak kamari bo'lgan harakatchan bo'yni va o'pkasi mavjud edi.<ref name="Nature" /> Biroq, Boisvert va boshqalar tomonidan 2008-yilda chop etilgan maqolada ta'kidlanishicha, ''Panderichthys'' o'zining ko'proq rivojlangan distal qismi tufayli ''Tiktaalik''ka qaraganda tetrapodlarga yaqinroq bo'lishi mumkin. ''Tiktaalik'' esa konvergent evolyutsiya orqali tetrapodlarga o'xshashlikni mustaqil ravishda rivojlantirgan bo'lishi ehtimoli bor.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>

2010-yil yanvar oyida ''[[Nature (jurnal)|Nature]]'' jurnalida xabar qilingan Polshada topilgan tetrapod izlari eng qadimgi ma'lum [[Elpistostegalia|elpistostegidlardan]] (''Tiktaalik'' shular jumlasidandir) 10 million yil oldingi davrga «ishonchli sanalangan».<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref> Bu shuni anglatadiki, taxminan 400 million yil oldin rivojlangan xususiyatlarga ega ''Tiktaalik'' kabi hayvonlar «bevosita oraliq formalar emas, balki kechgacha saqlanib qolgan reliktlar bo'lgan va ular quruqlik umurtqalilarining eng erta tarixi haqida qanchalik kam bilishimizni ko'rsatadi».<ref>{{cite journal|author=<!--Staff writer(s); no by-line.-->|date=7 January 2010|title=Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils|url=http://www.nature.com/nature/journal/v463/n7277/edsumm/e100107-01.html|type=Editor's summary|journal=Nature|volume=463|issue=7227|issn=0028-0836}}</ref>

=== ''Amphistium'' ===
{{Asosiy|Kambalasimonlar#Evolyutsiyasi}}
[[Fayl:Pseudopleuronectes_americanus.jpg|left|thumb|Zamonaviy [[kambalasimonlar]] asimmetrik bo'lib, voyaga yetgan baliqlarning ikkala ko'zi ham boshining bir tomonida joylashgan.]]
[[Fayl:Amphistium.JPG|thumb|Boshining yuqori markazida bitta ko'zi joylashgan ''[[Amphistium]]'' qoldig'i]]
[[Kambalasimonlar]] (Pleuronectiformes) — [[shu'laqanotli baliqlar]] (Actinopterygii) [[Turkum (biologiya)|turkumi]]. Zamonaviy kambalasimonlarning eng yaqqol xususiyati ularning asimmetriyasi bo'lib, voyaga yetgan baliqlarda ikkala ko'z boshning bir tomonida joylashadi. Ba'zi oilalarda ko'zlar har doim o'ng tomonda (o'ng ko'zli kambalalar), boshqalarida esa har doim chap tomonda (chap ko'zli kambalalar) bo'ladi. Ibtidoiy [[Psettodidae|tikanli kambalalar]] (spiny turbots) teng miqdordagi o'ng va chap ko'zli individlarni o'z ichiga oladi va odatda boshqa oilalarga qaraganda kamroq asimmetrikdir. Turkumning boshqa ajralib turuvchi xususiyatlari — bo'rtib chiqqan ko'zlar (bu ham [[Dengiz tubi|dengiz tubida]] ([[bentos]]) yashashga moslashishdir) va orqa suzgichning bosh qismigacha cho'zilishidir.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>

''[[Amphistium]]'' — kambalasimonlarning erta qarindoshi va oraliq forma sifatida aniqlangan, yoshi 50 million yilga teng toshqotgan baliq qoldig'i.<ref name="NaEvo">{{cite news |last=Minard |first=Anne |date=9 July 2008 |title=Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument |work=National Geographic News |publisher=[[National Geographic Society]] |location=Washington, D.C. |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2008/07/080709-evolution-fish.html |access-date=2008-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080804234422/http://news.nationalgeographic.com/news/2008/07/080709-evolution-fish.html |archive-date=4 August 2008}}</ref> ''Amphistium''da umurtqalilarga xos tipik simmetrik boshdan o'tish jarayoni tugallanmagan bo'lib, bitta ko'z boshning yuqori markaziga yaqin joylashgan.<ref name="FriedmanFlatfish">{{cite journal|last=Friedman|first=Matt|date=10 July 2008|title=The evolutionary origin of flatfish asymmetry|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-07-10_454_7201/page/208|journal=Nature|volume=454|issue=7201|pages=209–212|bibcode=2008Natur.454..209F|doi=10.1038/nature07108|issn=0028-0836|pmid=18615083|s2cid=4311712}}</ref> Paleontologlar «o'zgarishlar tadqiqotchilar bir vaqtlar ishonishga majbur bo'lganidek to'satdan emas, balki [[tabiiy tanlanish]] orqali evolyutsiyaga mos ravishda, asta-sekin sodir bo'lgan» degan xulosaga kelishdi.<ref name="NaEvo" />

''Amphistium'' Italiyadagi [[Lyutet davri|Lyutet]] yotqiziqlarining [[Monte-Bolka]] ''[[lagershtette]]''sidan ma'lum bo'lgan ko'plab toshqotgan baliq turlari qatoriga kiradi. Fransiyaning biroz oldinroq davrga oid qatlamlaridan topilgan ''[[Heteronectes]]'' unga qardosh va juda o'xshash qoldiq hisoblanadi.<ref name="FriedmanFlatfish" />

=== ''Runcaria'' ===
[[Fayl:Runcaria_megasporangium_and_cupule_drawing.jpg|thumb|220x220px|[[Devon davri|Devon]] davriga oid ''[[Runcaria]]'' qazilma o'simligi urug'ni eslatadi, ammo unda qattiq urug' qobig'i va changni yo'naltirish vositalari yo'q.]]
{{Asosiy|Runcaria|O'simliklar evolyutsiyasi#Urug'lar}}
Belgiyada [[Urug'li o'simliklar|urug'li o'simliklarning]] (Spermatophyte) O'rta Devon davriga oid o'tmishdoshi aniqlandi, bu eng qadimgi urug'li o'simliklardan taxminan 20 million yil oldin paydo bo'lgan. Kichik va radial simmetriyaga ega ''Runcaria'' — bu [[kupula]] (cupule) bilan o'ralgan, integumentli (qoplamali) [[Megasporangiy|megasporangiydir]]. Megasporangiyda ko'p bo'lakli [[integument]] (qoplama) ustidan chiqib turuvchi ochilmagan [[distal]] o'simta mavjud. Ushbu o'simta [[Anemofiliya|anemofil changlanishda]] (shamol yordamida) ishtirok etgan deb taxmin qilinadi. ''Runcaria'' urug'ning shakllanishiga olib keladigan belgilar ketma-ketligini yangicha yoritib beradi. Unda qattiq [[urug' qobig'i]] va changni urug'ga yo'naltirish tizimidan tashqari, urug'li o'simliklarning barcha xususiyatlari mavjud.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref>

== Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi ==
{{Yana qarang|Tafonomiya}}Oraliq formalarning barchasi ham [[Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi|toshqotgan qoldiqlar yilnomasida]] aks etmaydi, chunki bu yilnoma to'liq emas. Organizmlar eng qulay sharoitlarda ham kamdan-kam hollarda qoldiq sifatida saqlanib qoladi va bunday qoldiqlarning oz qismigina topilgan. Paleontolog [[Donald Prothero|Donald Protero]] buni toshqotgan qoldiqlar yilnomasi orqali ma'lum bo'lgan turlar soni hozirgi ma'lum tirik turlar sonining 5 foizidan kamligini ta'kidlab, qoldiqlar orqali ma'lum turlar yer yuzida yashagan barcha turlarning 1 foizidan ham kamrog'ini tashkil etishi kerakligini ko'rsatib o'tgan.<ref name=Prothero2007pp5053>{{harvnb|Prothero|2007|pp=50–53}}</ref>


Biologik tuzilmaning toshga aylanishi uchun talab etiladigan maxsus va noyob sharoitlar tufayli, mantiq shuni ko'rsatadiki, ma'lum bo'lgan toshqotgan qoldiqlar mavjud bo'lgan barcha hayot shakllarining kichik bir foizini tashkil etadi va har bir topilma evolyutsiyaning faqat bir lahzasini ifodalaydi. O'tish jarayonining o'zi faqat oraliq qoldiqlar bilan tasvirlanishi va tasdiqlanishi mumkin, biroq ular hech qachon aniq ajralib turadigan shakllar o'rtasidagi aniq o'rta nuqtani namoyish etmaydi.<ref name="CC200">{{cite web |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CC/CC200.html |title=Claim CC200: Transitional fossils |date=5 November 2006 |editor-last=Isaak |editor-first=Mark |website=[[TalkOrigins Archive]] |publisher=The TalkOrigins Foundation, Inc. |location=Houston, TX |access-date=2009-04-30}}</ref>

Toshqotgan qoldiqlar yilnomasi juda notekis va, kamdan-kam istisnolardan tashqari, asosan qattiq qismlarga ega organizmlarga yo'naltirilgan bo'lib, [[Yumshoq tanali organizm|yumshoq tanali organizmlarning]] ko'pchilik guruhlari deyarli saqlanib qolmagan.<ref name="Prothero2007pp5053" /> Yaxshi saqlanib qolgan toshqotgan qoldiqlar yilnomasiga, jumladan an'anaviy guruhlar o'rtasidagi ko'plab oraliq formalarga ega guruhlarga umurtqalilar, [[ninaterililar]], [[braxiopodalar]] va [[Bo'g'imoyoqlilar|bo'g'imoyoqlilarning]] ba'zi guruhlari kiradi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>

== Tarixi ==
{{Yana qarang|Paleontologiya tarixi|Paleontologiya xronologiyasi}}

=== Darvindan keyingi davr ===
[[Fayl:Rhynia_reconstruction.svg|thumb|''[[Rhynia]]'' rekonstruksiyasi]]
Hayvon va o'simlik turlari o'zgarmas emasligi, balki vaqt o'tishi bilan o'zgarib turishi haqidagi g'oya XVIII asrdayoq ilgari surilgan edi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref> Darvinning 1859-yilda nashr etilgan [[Turlarning kelib chiqishi|«Turlarning kelib chiqishi»]] asari bunga mustahkam ilmiy asos berdi. Biroq, Darvinning o'zi ta'kidlaganidek, asarining zaif tomoni paleontologik dalillarning yetishmasligi edi. [[Tabiiy tanlanish]] [[Urug' (biologiya)|urug'lar]] va oilalar ichida kuzatiladigan o'zgaruvchanlikni keltirib chiqarishini tasavvur qilish oson bo'lsa-da, yuqori toifalar o'rtasidagi o'zgarishlarni tasavvur qilish qiyinroq edi. Darvin asari nashr etilgandan bor-yo'g'i ikki yil o'tib, 1861-yilda ''[[Archaeopteryx]]''ning [[Archaeopteryx#Kashf etilish tarixi|London namunasi]] topilishi kutilmagan voqea bo'ldi. Bu birinchi marta yuqori darajada rivojlangan qushlar [[Sinf (biologiya)|sinfi]] va ko'proq bazal xususiyatga ega [[sudralib yuruvchilar]] o'rtasidagi bog'liqlikni taqdim etdi.{{sfn|Darwin|1859|loc=[http://www.readprint.com/chapter-2217/Charles-Darwin Chapter 10]}} Paleontolog [[Hugh Falconer|Xyu Falkoner]] Darvinga yozgan xatida shunday degan:<blockquote>Agar Zolnhofen karyerlariga — oliy farmon bilan — Darvin uslubidagi g'alati mavjudotni chiqarish topshirilganda edi, u bu buyruqni ''Archaeopteryx''dan ko'ra a'loroq bajara olmasdi.<ref>Masalan, qarang: {{harvnb|Benton|1997}}</ref></blockquote>Shunday qilib, ''Archaeopteryx'' kabi oraliq formalar nafaqat Darvin nazariyasini tasdiqlovchi dalil, balki o'z holicha evolyutsiya ramzlari sifatida ko'rila boshlandi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref> Masalan, 1904-yildagi Shvetsiyaning ''Nordisk familjebok'' [[Ensiklopedik lug'at|ensiklopedik lug'atida]] ''Archaeopteryx'' qoldig'ining noto'g'ri rekonstruksiyasi (rasmga qarang) keltirilgan va u «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («tarixdagi eng muhim paleontologik topilmalardan biri») deb ta'riflangan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref>

=== O'simliklarning paydo bo'lishi ===
Oraliq formalar nafaqat hayvonlarga, balki o'simliklarga ham tegishli. XX asr boshlarida o'simliklar [[Bo'lim (biologiya)|bo'limlarining]] xaritalanishi kuchayishi bilan [[Naysimon o'simliklar|naysimon o'simliklarning]] (vascular plants) ajdodini izlash boshlandi. 1917-yilda [[Robert Kidston]] va [[Uilyam Genri Lang]] Shotlandiyaning [[Aberdinshir]] grafligidagi [[Rayni chertlari|Rayni chertlarida]] (Rhynie chert) o'ta ibtidoiy o'simlik qoldiqlarini topdilar va uni ''[[Rhynia]]'' deb nomladilar.<ref name="Kidston19172">{{cite journal|last1=Kidston|first1=Robert|author-link1=Robert Kidston|last2=Lang|first2=William Henry|author-link2=William Henry Lang|date=27 February 1917|title=XXIV.—On Old Red Sandstone Plants showing Structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part I. Rhynia Gwynne-Vaughanii, Kidston and Lang|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/130747#page/961/mode/1up|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh|volume=51|issue=3|pages=761–784|doi=10.1017/S0263593300006805|s2cid=251580286|issn=0080-4568|oclc=704166643|access-date=2015-05-18}}</ref>

''Rhynia'' o'simligi kichik va tayoqchasimon bo'lib, bargsiz, [[Dixotomiya|dixotomik]] (ikki ayri) tarmoqlangan poyalarga ega edi va har bir poya uchi [[sporangiy]] bilan tugagan. Bu oddiy shakl [[Yo'sinlar|yo'sinlarning]] [[Sporofit|sporofitini]] eslatadi. Ma'lum bo'lishicha, ''Rhynia'' [[Nasl gallanishi|nasl gallanishiga]] (alternation of generations) ega bo'lib, unga mos keluvchi [[gametofit]] balandligi atigi bir necha millimetr bo'lgan kichik poyalar to'plami shaklida bo'lgan.<ref name="Kerpetal20042">{{cite journal|last1=Kerp|first1=Hans|last2=Trewin|first2=Nigel H.|last3=Hass|first3=Hagen|year=2003|title=New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=94|issue=4|pages=411–428|doi=10.1017/S026359330000078X|s2cid=128629425|issn=0080-4568}}</ref> Shu tariqa, ''Rhynia'' yo'sinlar va [[qirqquloqlar]] hamda [[plaunsimonlar]] (clubmosses) kabi erta naysimon o'simliklar o'rtasida oraliq o'rinni egallaydi. Yo'sinlarga o'xshash gametofitlar gilamidan o'sib chiquvchi kattaroq ''Rhynia'' sporofitlari xuddi oddiy plaunsimonlar kabi o'sgan va o'simlikni substratga mahkamlovchi [[Rizoid|rizoidlar]] chiqarib, gorizontal o'suvchi poyalar yordamida tarqalgan. Yo'sinlarga xos va naysimon o'simliklarga xos belgilarning g'ayrioddiy aralashuvi hamda o'simlikning o'ta sodda tuzilishi botanika fanida katta ahamiyatga ega bo'ldi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>

== Yetishmayotgan halqalar ==
[[Fayl:Pithecanthropus-erectus.jpg|left|thumb|[[Yava odami|«Yava odami»]] yoki ''Pithecanthropus erectus'' (hozirgi ''[[Homo erectus]]''), 1891–1892-yillarda Yavada topilgan asl «yetishmayotgan halqa»]]
[[Fayl:Human_pedigree.jpg|right|thumb|Tirik va qazilma hayvonlar ishtirokida qayta talqin qilingan [[Borliqning buyuk zanjiri]] sifatida ko'rsatilgan [[Amyoba|amyobagacha]] bo'lgan inson shajarasi. G. Eiverining 1873-yildagi [[Ernst Haeckel|Ernst Gekkel]] tanqididan olingan.]]
 Barcha tirik mavjudotlarning qandaydir transmutatsiya jarayoni orqali bog'langanligi haqidagi g'oya Darvinning evolyutsiya nazariyasidan oldin paydo bo'lgan. [[Jean-Baptiste Lamarck|Jan-Batist Lamark]] hayot doimiy ravishda eng oddiy mavjudotlar shaklida paydo bo'lishini va quyi shakllarning progressiv seriyasi orqali [[Ortogenez|murakkablik va mukammallikka intilishini]] (ya'ni insonlarga) tasavvur qilgan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref> Uning fikricha, quyi hayvonlar shunchaki evolyutsion sahnaga yangi kelganlar edi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>
«Turlarning kelib chiqishi» asaridan so'ng, «quyi hayvonlar» evolyutsiyaning oldingi bosqichlarini ifodalaydi degan g'oya saqlanib qoldi, buni [[Ernst Haeckel|Ernst Gekkelning]] inson shajarasi chizmasida ko'rish mumkin.{{sfn|Haeckel|2011|p=216}} O'sha paytda umurtqalilar o'ziga xos evolyutsion ketma-ketlikni tashkil etadi deb qaralgan bo'lsa-da, turli [[Sinf (biologiya)|sinflar]] alohida ajralib turardi va topilmagan oraliq shakllar «yetishmayotgan halqalar» deb atalardi.

Bu atama ilmiy kontekstda birinchi marta [[Charles Lyell|Charlz Layell]] tomonidan «Geologiya asoslari» (Elements of Geology) kitobining uchinchi nashrida (1851) [[Geoxronologik shkala|geologik ustunning]] yetishmayotgan qismlariga nisbatan ishlatilgan, ammo uning hozirgi ma'nosi 1863-yildagi [[Odamning qadimiyligi haqida geologik dalillar|«Odamning qadimiyligi haqida geologik dalillar»]] (Geological Evidences of the Antiquity of Man) kitobining xi-sahifasida paydo bo'lishi bilan ommalashdi. O'sha paytda [[So'nggi muzlik davri|so'nggi muzlik davrining]] oxiri insoniyatning ilk paydo bo'lish davri deb hisoblanardi; Layell o'zining «Odamning qadimiyligi» asarida yangi topilmalarga asoslanib, insoniyatning kelib chiqishini ancha oldingi davrga surdi. Layell inson va hayvon o'rtasidagi ulkan tafovut qanday qilib bartaraf etilgani chuqur sir bo'lib qolayotganini yozgan.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref> Layellning yorqin yozuvlari jamoatchilik tasavvurini jonlantirib yubordi va [[Jules Verne|Jyul Vernning]] [[Yer markaziga sayohat|«Yer markaziga sayohat»]] (1864) hamda [[Louis Figuier|Lui Figening]] «To'fondan oldingi Yer» (La Terre avant le déluge, 1867-yilgi ikkinchi nashri) asarlariga ilhom berdi. Figening kitobida 1863-yilgi nashrdagi [[Adn bog'i]] o'rniga hayvon terisini kiygan va tosh boltalar ko'targan yovvoyi erkaklar va ayollarning dramatik tasvirlari kiritilgan edi.{{sfn|Browne|2003|pp=130, 218, 515}}

Maymunlar va odamlar o'rtasidagi oraliq belgilarni ko'rsatuvchi qoldiqni izlash, yosh golland geologi [[Eugène Dubois|Ejyen Dyubua]] 1891-yilda [[Java|Yavadagi]] [[Solo daryosi]] qirg'og'ida bosh suyak qopqog'i, oziq tish va [[Son suyagi|son suyagini]] topmaguncha samarasiz bo'ldi. Topilma past, maymunsimon [[bosh suyagi gumbazi]] va taxminan 1000 kub sm hajmdagi miyani (shimpanze va katta yoshli odam o'rtasidagi o'lcham) o'zida mujassam etgan edi. Yagona oziq tish har qanday zamonaviy inson tishidan kattaroq bo'lsa-da, son suyagi uzun va to'g'ri bo'lib, tizza burchagi [[Yava odami|«Yava odami»]] tik yurganini ko'rsatardi.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=359 341–343]}}</ref> ''[[Homo erectus|Pithecanthropus erectus]]'' («tik yuruvchi maymun-odam») nomini olgan ushbu topilma hozirgi kunda uzun bo'lgan [[Odam evolyutsiyasi qoldiqlarining ro'yxati|odam evolyutsiyasi qoldiqlari ro'yxatidagi]] birinchisi bo'ldi. O'sha paytda u ko'pchilik tomonidan «yetishmayotgan halqa» sifatida olqishlangan va bu atama asosan inson qoldiqlariga nisbatan ishlatilishiga sabab bo'lgan. Garchi u ba'zida dinozavr va qush o'rtasidagi oraliq forma bo'lgan ''[[Archaeopteryx]]'' kabi boshqa oraliqlar uchun ham ishlatilsa-da.<ref>Masalan, qarang: {{harvnb|Benton|1997}}</ref><ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=297 279–280]}}</ref>
[[Fayl:Punctuated_Equilibrium.svg|thumb|Toshqotgan qoldiqlar yilnomasidagi ko'zga ko'rinarli bo'shliqlar bilan bog'liq to'satdan sakrashlar [[uzlukli muvozanat]] uchun dalil sifatida ishlatilgan. Bunday sakrashlarni [[makromutatsiya]] yoki tabiiy tanlanish orqali nisbatan tez kechuvchi bosqichma-bosqich evolyutsiya epizodlari bilan izohlash mumkin, chunki masalan, 10 000 yillik davr toshqotgan qoldiqlar yilnomasida deyarli aks etmaydi.]]
«Yetishmayotgan halqa» atamasi hali ham mashhur bo'lib, jamoatchilik tomonidan yaxshi tanilgan va ommaviy axborot vositalarida tez-tez ishlatilsa-da,<ref name="zimmer2">{{cite journal|last=Zimmer|first=Carl|author-link=Carl Zimmer|date=19 May 2009|title=Darwinius: It delivers a pizza, and it lengthens, and it strengthens, and it finds that slipper that's been at large under the chaise lounge [sic] for several weeks...|url=http://blogs.discovermagazine.com/loom/2009/05/19/darwinius-it-delivers-a-pizza-and-it-lengthens-and-it-strengthens-and-it-finds-that-slipper-thats-been-at-large-under-the-chaise-lounge-for-several-weeks/|journal=[[Discover (magazine)|The Loom]]|type=Blog|location=Waukesha, WI|publisher=[[Kalmbach Publishing]]|access-date=2011-09-10|archive-date=5 September 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110905220434/http://blogs.discovermagazine.com/loom/2009/05/19/darwinius-it-delivers-a-pizza-and-it-lengthens-and-it-strengthens-and-it-finds-that-slipper-thats-been-at-large-under-the-chaise-lounge-for-several-weeks/|archivedate=2011-09-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110905220434/http://blogs.discovermagazine.com/loom/2009/05/19/darwinius-it-delivers-a-pizza-and-it-lengthens-and-it-strengthens-and-it-finds-that-slipper-thats-been-at-large-under-the-chaise-lounge-for-several-weeks/}}</ref> ilmiy nashrlarda bu atamadan qochiladi.<ref name="NS2645" /> Ba'zi blogerlar buni «nomaqbul» deb atashgan;<ref name="hm2">{{cite web |url=http://www.biologytimes.com/why-the-term-missing-links-is-inappropriate/ |title=Why the term 'missing links' is inappropriate |last=Sambrani |first=Nagraj |date=10 June 2009 |website=Biology Times |type=Blog |access-date=2015-05-19}}</ref> chunki halqalar endi «yetishmayotgan» emas, shuningdek, inson evolyutsiyasi yagona chiziqli progressiya shaklida sodir bo'lgan degan tushuncha endi qabul qilinmaydi.<ref name="NS2645" /><ref name="nomorelink2">{{cite news |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=8 April 2010 |title=Newly found fossils could link to human ancestor |work=[[CBC News]] |publisher=[[Canadian Broadcasting Corporation]] |location=Ottawa, Ontario, Canada |url=http://www.cbc.ca/news/technology/newly-found-fossils-could-link-to-human-ancestor-1.930070 |access-date=2015-05-19 |quote=It's tempting to call the new species a 'missing link' between earlier species and modern humans, but scientists say the concept no longer applies, given new knowledge of human evolution. [...] Researchers now say the evolution of humans consisted of a number of diverse species in many branches, not a single smooth line from ape-like species to humans.}}</ref>

== Uzlukli muvozanat ==
{{Asosiy|Uzlukli muvozanat}}
[[Stephen Jay Gould|Stiven Jey Guld]] va [[Niles Eldredge|Naylz Eldrij]] tomonidan ishlab chiqilgan va birinchi marta 1972-yilda taqdim etilgan<ref>{{harvnb|Eldredge|Gould|1972|pp=82–115}}</ref> [[uzlukli muvozanat]] (punctuated equilibrium) nazariyasi ko'pincha oraliq formalar muhokamasiga yanglishib aralashtiriladi.<ref>{{cite journal|last=Bates|first=Gary|date=December 2006|title=That quote!—about the missing transitional fossils|url=http://creation.com/that-quote-about-the-missing-transitional-fossils|journal=Creation|volume=29|issue=1|pages=12–15|issn=0819-1530|access-date=2014-07-06}}

* {{cite web |url=http://www.talkorigins.org/faqs/patterson.html |title=Patterson Misquoted: A Tale of Two 'Cites' |last=Theunissen |first=Lionel |date=24 June 1997 |website=[[TalkOrigins Archive]] |publisher=The TalkOrigins Foundation, Inc. |location=Houston, TX |access-date=2015-05-19}}</ref> Biroq, ushbu nazariya faqat geologik jihatdan qisqa vaqt oralig'ida taksonlar ichida yoki yaqin qarindosh taksonlar o'rtasida yaxshi hujjatlashtirilgan o'tishlarga tegishlidir. Odatda bir xil geologik qatlamda kuzatilishi mumkin bo'lgan ushbu o'tishlar uzoq davom etgan morfologik barqarorlik davrlari o'rtasida morfologiyada kichik sakrashlarni namoyon qiladi. Ushbu sakrashlarni tushuntirish uchun Guld va Eldrij nisbatan uzoq genetik barqarorlik davrlarini tezkor evolyutsiya davrlari bilan almashinib turishini nazarda tutganlar. Guld o'zining ishlari [[Kreatsionizm|kreatsionistlar]] tomonidan oraliq formalar mavjudligini inkor etish uchun noto'g'ri ishlatilishiga nisbatan quyidagi fikrni bildirgan:{{iqtibos|Biz uzlukli muvozanatni tendensiyalarni tushuntirish uchun taklif qilganimiz sababli, [[Kreatsionizm|kreatsionistlar]] tomonidan — ataylabmi yoki nodonlikdanmi, bilmayman — toshqotgan qoldiqlar yilnomasida oraliq formalar yo'qligini tan oluvchi sifatida qayta-qayta iqtibos keltirilishi meni g'azablantiradi. Uzilishlar turlar darajasida sodir bo'ladi; yo'naltirilgan tendensiyalar (zina modeli bo'yicha) asosiy guruhlar ichidagi o'tishlarning yuqori darajasida keng tarqalgan.|[[Stephen Jay Gould|Stiven Jey Guld]]|''[[Pandaning bosh barmog'i (kitob)|Pandaning bosh barmog'i]]'' (The Panda's Thumb){{sfn|Gould|1980|p=189}}}}

== Manbalar ==
{{manbalar}}
[[Turkum:Evolyutsion biologiya tushunchalari]]