Тҳермус тҳермопҳилус рибосомасининг кичик суббирлик модели. РНК тўқ сариқ рангда, оқсил бинафша рангда кўрсатилган.

16С рРНК — прокарётик организмлар рибосомаларнинг асосини ташкил этувчи рРНКнинг учта асосий туридан бири ҳисобланади. Прокарётик микроорганизмларда жами уч хил рРНК топилган: 23С ва 5С рибосоманинг катта бўлинмасида (50С), 16С эса рибосоманинг кичик бўлинмасида (30С) жойлашган. Бу рибосомал РНКдаги С нинг маноси шуки — макромолекулаларнинг чўкиш тезлигини билдиради. Қанча макромолекула катта бўлса рақамҳам шунча катталашиб боради. Бу учта тур рибосомалар эукарётик организмларда ҳам учрайди фақат 16С ррнк ўрнига аналоги 18С ррнк бўлади. Бугунги кунга қадар 16С рРНК ва 18С рРНКдаги нуклеотидлар кетма-кетлиги турли ёввойи табиатнинг 400 дан ортиқ турларида ўрганилган. 16С рРНК ген кетма-кетлиги асосан бактериялар ва археяларнинг филогенетикасини ўрганишда қўлланади. 2010-йилдан буён ушбу мавзу бўйича тадқиқотларни бирлаштирган Эартҳ Миcробиоме лойиҳаси ишга туширилди. Шунингдек, 16С рРНК ген кетма-кетлиги патоген бактериялар бўйича тиббий тадқиқотлар учун ишлатилади.[1].

Ўрганилиш тарихи

16С рРНК биринчи бўлиб 1959-йилда Эйзенберг ва Литаур Эсчеричиа cоли бактериянинг РНКсининг физик хусусиятларини ўрганиш бўйича тажрибалар давомида ажратиб олинган. РНК ва ДНК эритмаларининг қовушқоқликларини солиштиришга асосланиб, улар РНКни бир занжирли молекула эканлигини аниқлади. Бактериал ҳужайралардан ажратилган РНК молекулаларини ажратишда чўкма коэффициэнтлари қийматларида фарқ қилувчи иккита РНК фракцияси аниқланди. Энгил фракция учун коэффициэнт 16С га, оғирроқ фракция учун эса 25С га тенг бўЛган. Кейинчалик, 1960-йилларда А. Белозерский ва А. Спирин рРНК барча ҳужайра РНКсининг 80-90 % ни ташкил этишини аниқладилар. Шунингдек, улар биринчи марта прокарётик ва эукарётик организмларда рРНКнинг тузилиши ва таркибидаги фарқни тасвирлаб бердилар. Митохондрия ва хлоропластларда прокарётик типдаги рибосомалар ва рРНК нинг топилиши симбиогенез назариясининг исботларидан бирига айланди.[2].

Тузилиши

Бирламчи тузилиши

16С рРНКнинг бирламчи тузилиши бир занжирли кетма-кетлик билан жойлашган 1600 та рибонуклеотиддан иборат. 16С рРНК гени В1-В9 деб белгиланган тўққизта гиперўзгарувчан ҳудудни ўз ичига олади. Гиперўзгарувчан — узоқ қориндош организмларда кетма-кетлиги бир-биридан сезиларли даражада фарқ қиладиган, бироқ яқин қариндош организмларда маълум фоиз ўхшашликка эга бўлган ҳудудлардир.[3]

Иккиламчи тузилма

И домен 5'-терминал домен, ИИ домен марказий домен, ИИИ домен катта 3'-терминал домен, ИВ домен кичик 3'-терминал домен

16С рРНКнинг иккиламчи структурасида 4 та аниқ белгиланган доменни ажратиб кўрсатиш мумкин:

16С рРНК вазифалари

  • 23С рРНК сингари , 16С рРНК ҳам рибосома оқсилларининг ўрнини белгилашда структуравий рол ўйнайди;
  • 3' учида анти-Шине-Далгарно кетма-кетлиги мавжуд бўлиб, у орқали 16С рРНК мРНК билан боғланади ;
  • 16С рРНК 23С рРНК билан ўзаро таъсирлашиб, катта ва кичик рибосома бўлинмаларининг (50С ва 30С) боғланишини осонлаштиради;
  • Азот атоми (Н1) 1492 ёки 1493 аденин қолдиғи ва 2’ОҲ гуруҳи ўртасида водород боғини ҳосил қилиш орқали рибосоманинг катта бўлинмаси А-жойида кодон ва антикодоннинг тўғри жуфтлигини барқарорлаштиради.[5]

16С рРНК қўлланиши

Филогенетик тадқиқотлар

  • 16С рРНК кетма-кетлиги тўққизта гиперўзгарувчан бўлинмалари ва уларни ажратиб турадиган кетма-кетликлардан иборат. Бирламчи структуранинг ушбу хусусиятлари туфайли филогенетик тадқиқотлар учун 16С рРНК генидан фойдаланиш мумкин. Бактерия турлари ва штамлари ўртасида яқин қариндошлигини аниқлашда 16С рРНК дан фойдаланишни биринчи бўлиб Карл Воз қўлланди. У 16С рРНК генидан ишончли молекуляр соат сифатида фойдаланиш мумкинлигини таклиф қилди, чунки эволюцион жиҳатдан узоқ бактерия турларидан 16С рРНК кетма-кетлик ва функсиянинг ўхшаш қисмларига эга эканлиги аниқланди.[6]
  • Катта ҳажмдаги маълумотларнинг тўпланиши билан бактерияларнинг айрим турлари морфологик хусусиятларга кўра нотўғри таснифланганлиги аниқланди. 16С рРНК кетма -кетлигига асосланиб, янги турлар, жумладан, лабораторияда этиштириш мумкин бўлмаганлар ва ҳатто авлодлари ҳам ажратилган. Учинчи авлод секвенсияси пайдо бўлиши билан кўплаб лабораторияларда бир вақтнинг ўзида бир неча соат ичида минглаб 16С рРНК кетма-кетлигини аниқлаш имконяти туғилди, бу эса метагеномик тадқиқотлар, масалан, ичак [[микрофлора|микрофлорасини] ўрганиш имконини беради.

16С рРНК маълумотлар базалари

Бошқа кўплап генлар сингаи 16С РНК генининг кетма — кетлигининг ўқилиши натижасида жу’да кўплап малумотлар йи’гила бошлади. 16С РНК ген кетма — кетлигини аниқлашда ҳозирда қўлланадиган усуллар қуйидагича:[7]

  • Секвенсия Иллумина платформаси — бу платформанинг кетма — кетлик аниқлаш узунлик тезлиги 250 та нуклеотид жуфтга тенг;
  • Сангер секвенсияси — бу технологиянинг кетма — кетлик аниқлаш тузунлик тезлиги — 1000 та нуклеотид жуфтга тенг;
  • ионли яримўтказгичлар кетма -кетлиги — бу усулнинг кетма — кетлик аниқлаш узунлик тезлиги — 200 та нуклеотид жуфтга тенг.

Кейинчалик, аниқланган нуклеотид кетма кетликлар 16С РНК генининг аниқланган кетма-кетлиги билан таққосланади.[8]

ЭзБиоCлоуд

Илгари ЭзТахон номи билан номланган ЭзБиоCлоуд маълумотлар базаси 2020-йил феврал ҳолатига кўра 65342 бактериал ва археал 16С рРНК кетма-кетлигини ўз ичига олган тўлиқ иэрархик таксономик тизимдан ташкил топган. ЭзБиоCлоуд маълумотлар базаси тизимли равишда тузилади ва мунтазам янгиланади. Бундан ташқари, маълумотлар базаси веб-сайтида прокарётик геномларнинг иккита кетма-кетлиги ўртасидаги фоиз ўхшашлигини топиш учун АНИ калкулятори, иккита кетма-кетлик учун жуфт- жуфт мослаштириш воситаси ва бошқалар каби биоинформатика воситалари тақдим этади.[9]

Рибосомал маълумотлар базаси лойиҳаси (РДП)

РДП — бу рРНК кетма-кетлиги ҳақида маълумот ва тегишли дастурлар ва хизматларни тақдим этувчи маълумотлар базаси. Масалан: филогения бўйича рРНК мослашувлари, мослашишдан келиб чиққан филогенетик дарахтлар, рРНКнинг иккиламчи тузилмалари ва рРНК генини тадқиқ қилиш учун маълумотларни визуаллаштириш ва таҳлил қилиш учун турли дастурлар киради. Кўпгина дастурий пакетлар юклаб олиш ва эркин фойдаланиш учун мавжуд.[10]

Силва

Силва — қўлда текширилган ва мунтазам янгиланиб турувчи рибосома кичик суббирлиги (16С/18С) ва катта рибосома суббирлиги (23С/28С) рРНК кетма-кетлигининг барча маълумотларни ўз ичига олган маълумотлар базаси. Шунингдек, бу маълумотлар базасига асосланиб, праймер лойиҳалаш ва филогенетик дарахтларни қуриш учун фойдаланилади.[11]

Қўшимча ўқиш учун

Манбалар

  1. ↑ ҳттпс://www.нcби.нлм.ниҳ.гов/пубмед/270744
  2. ↑ Литтауэр, У. З., Эисенберг, Ҳ.. Биочимиcа эт Биопҳйсиcа Аcта, 1959 — 320—337-бет. 
  3. ↑ А. С. Спирин.. {{{титле}}}. М.: Высшая школа — 10-бет. 
  4. ↑ Wоэсе CР (Жуне 1987). „Баcтериал эволутион“. Миcробиологиcал Ревиэwс. 51-жилд, № 2. 221–271-бет. дои:10.1128/МР.51.2.221-271.1987. ПМC 373105. ПМИД 2439888.
  5. ↑ Cзернилофскй АП, Курланд CГ, Стöффлер Г (Оcтобер 1975). „30С рибосомал протеинс ассоcиатед wитҳ тҳе 3'-терминус оф 16С РНА“. ФЕБС Леттерс. 58-жилд, № 1. 281–284-бет. дои:10.1016/0014-5793(75)80279-1. ПМИД 1225593. С2CИД 22941368.
  6. ↑ ҳттпс://www.нcби.нлм.ниҳ.гов/пубмед/1987160
  7. ↑ наме="пмид25118885">Ярза П, Йилмаз П, Пруэссе Э, Глöcкнер ФО, Лудwиг W, Счлеифер КҲ, эт ал. (Септембер 2014). „Унитинг тҳе cлассифиcатион оф cултуред анд унcултуред баcтериа анд арчаэа усинг 16С рРНА гене сеқуэнcес“. Натуре Ревиэwс. Миcробиологй. 12-жилд, № 9. 635–645-бет. дои:10.1038/нрмиcро3330. ПМИД 25118885. С2CИД 21895693.
  8. ↑ ҳттпс://www.нcби.нлм.ниҳ.гов/пубмед/30602085
  9. ↑ Ёон, С. Ҳ., Ҳа, С. М., Кwон, С., Лим, Ж., Ким, Й., Сео, Ҳ. анд Чун, Ж. (2017). Интродуcинг ЭзБиоCлоуд: А тахономиcаллй унитед датабасе оф 16С рРНА анд wҳоле геноме ассемблиэс. Инт Ж Сйст Эвол Миcробиол. 67:1613-1617
  10. ↑ Аллард Г, Рян ФЖ, Жефферй ИБ, Cлаэссон МЖ (Оcтобер 2015). „СПИНГО: а рапид спеcиэс-cлассифиэр фор миcробиал амплиcон сеқуэнcес“. БМC Биоинформатиcс. 16-жилд, № 1. 324-бет. дои:10.1186/с12859-015-0747-1. ПМC 4599320. ПМИД 26450747.
  11. ↑ Элмар Пруэссе, Чристиан Қуаст, Катрин Книттел, Бернҳард М. Фучс, Wолфганг Лудwиг, Жöрг Пеплиэс, Франк Оливер Глöcкнер (2007) Нуcлеиc Аcидс Рес. СИЛВА: а cомпреҳенсиве онлине ресоурcе фор қуалитй чеcкед анд алигнед рибосомал РНА сеқуэнcе дата cомпатибле wитҳ АРБ. Деcембер; 35(21): 7188-7196.