Ziyosfera

Adaptiv mutatsiya

Адаптив мутация (адаптиве мутатион), шунингдек, ё'налтирилган мутация (диреcтед мутатион) ёки ё'налтирилган мутагенез (диреcтед мутагенесис) деб ҳам аталади ва у баҳсли эволуцион назария ҳисобланади. Ушбу назария мутациялар (мутатионс) ёки генетик о'згаришлар ан'анавий эволюция (эволутион) тушунчасига қараганда камроқ тасодифий ва ко'проқ мақсадли эканлигини тахмин қилади. Бу организмлар атроф-муҳит стресларига жавобан мутацияларни муайян генларга ёки геном соҳаларига ё'налтириш орқали жавоб бера олишини англатади. Камида микроорганизмларда (миcроорганисмс) адаптив мутация г'оясини қо'ллаб-қувватлашга (ёки рад этишга) қаратилган турли хил тажрибалар о'тказилган.

Та'риф

Эволюциянинг энг кенг тарқалган назариясига ко'ра, организмлар табиий танланиш (натурал селеcтион) натижасида о'згаради, бунда мутациялар келтириб чиқарган о'згаришлар уларнинг репродуктив муваффақият имкониятларини оширади. Адаптив мутация назарияси эса, мутациялар ва эволюция тасодифий бо'лишидан ко'ра, муайян стресларга жавобан содир бо'лишини та'кидлайди. Бошқача айтганда, юзага келадиган мутациялар тасодифий эмас, балки берилган стресга нисбатан ко'проқ фойдали ва о'зига хосдир. Стрес атамаси ҳарорат, озуқа моддалари, популяция ҳажми ва бошқалар каби атроф-муҳитдаги ҳар қандай о'згаришга нисбатан қо'лланилади. Микроорганизмлар билан о'тказилган синовлар шуни ко'рсатдики, адаптив мутацияда ма'лум бир стресдан кейин кузатилган мутацияларнинг аксарияти ушбу стресни енгишда тасодифий эҳтимолликдан ко'ра самаралироқ бо'лган[1][2]. Ушбу адаптив мутация назарияси биринчи марта 1980-йилларда Жон Кернс (Жоҳн Cаирнс) томонидан академик доираларда э'лон қилинган[3].

Со'нгги тадқиқотлар

Адаптив мутация баҳсли да'во бо'либ, ушбу г'ояни текшириш учун бир қатор тажрибалар о'тказилган. Учта асосий тажриба: СОС жавоб (СОС респонсе),[4] Эсчеричиа cоли бактериясидаги очликка жавоблар[5] ва Саcчаромйcес cеревисиаэ (ачитқи) даги триптофан ауксотрофи (трйптопҳан аухотропҳ) ревертантларини текширишдан иборат[1]

Лактоза очлиги

Э. cоли нинг ФC40 штамми юқори мутация даражасига эга, шунинг учун у адаптив мутация каби тадқиқотлар учун жуда қулайдир. Силжиш мутацияси (фрамешифт мутатион) — ДНК кетма-кетлигининг бошқача кодланишига олиб келадиган ўзгариш туфайли ФC40 лактозани қайта ишлай олмайди. Лактозага бой муҳитга жойлаштирилганда, ҳужайраларнинг 20% и Лаc- ҳолатидан (лактозани қайта ишлай олмайдиган) Лаc+ ҳолатига мутацияга учрагани аниқланди, яъни улар энди ўз муҳитидаги лактозадан фойдалана олади. Стресга жавоблар жорий ДНКда эмас, балки ДНК репликацияси пайтида рекомбинация ва репликация жараёнининг ўзи орқали амалга оширилади. Бу адаптив мутация жорий бактерияларда содир бўлишини ва кейинги авлодларга мерос бўлиб ўтишини англатади, чунки мутация бактериянинг генетик кодининг бир қисмига айланади[5] Бу ҳолат Кернс тадқиқотида айниқса аниқ кўринади; унда Э. cоли минимал лактоза даражасига эга муҳитга қайтарилгандан кейин ҳам, олдинги муҳитга жавобан Лаc+ мутантлари ишлаб чиқарилиши давом этган[1]. Агар адаптив мутация иш бермаганида, бу мумкин бўлмас эди, чунки табиий танланиш янги муҳитда ушбу мутацияни қўллаб-қувватламаган бўлар эди. Адаптив мутацияда кўплаб генлар иштирок эца-да, РеcГ оқсили адаптив мутацияга таъсир қилиши аниқланган. РеcГ ўз-ўзидан мутацион фенотипга олиб келмаслиги маълум бўлди. Бироқ, у ёввойи тур (wилд тйпе) ҳужайраларида ревертантларнинг (мутацияга учраганлар ўрнига оддий кўринадиган ҳужайралар) пайдо бўлишини тўхтатиши аниқланди. Бошқа томондан, РеcГ мутантлари РеcА-га боғлиқ мутацияларнинг ифодаланишида муҳим рол ўйнаган; бу мутациялар СОС жавоб тажрибаларида, масалан, лактозадан фойдаланиш қобилиятида асосий қисмни ташкил этган[6]...

Адаптив мутация 1988-йилда[7] лактозани метаболизм қилиш қобилиятига эга бўлмаган Эсчеричиа cоли бактериясини ўрганган Жон Кернс томонидан қайта таклиф қилинган. У ушбу бактерияларни лактоза ягона энергия манбаи бўлган муҳитда (медиа) ўстирди. Бунда у бактерияларнинг лактозани метаболизм қилиш қобилиятини ривожлантириш тезлиги, агар мутациялар ҳақиқатан ҳам тасодифий бўлганида кутилганидан кўра бир неча тартиб (ордерс оф магнитуде) юқори эканлигини аниқлади. Бу унга содир бўлган мутациялар лактозадан фойдаланишда иштирок этадиган генларга „йўналтирилган“ деган фикрни билдиришга туртки берди[8].

Кейинчалик ушбу гипотезани ўша пайтда Алберта университетида (Университй оф Алберта) ишлаган Сюзан Розенберг (Сусан Росенберг) қўллаб-қувватлади. У 1989-йилда Кернс ва унинг ҳамкасблари томонидан кузатилган йўналтирилган мутагенез учун ДНК рекомбинациясини таъмирлашда иштирок этувчи реcБCД ферменти зарурлигини аниқлади. Йўналтирилган мутагенез гипотезаси 2002-йилда шубҳа остига олинди. Ўшанда ўтказилган тадқиқотлар ушбу ҳодиса танланган ген амплификацияси (гене амплифиcатион) натижасида келиб чиққан умумий гипермутабиллик (ҳйпермутабилитй) ва ундан кейинги табиий танланиш билан боғлиқлигини ҳамда бу стандарт Дарвинизм жараёни эканлигини кўрсатди[9][10]. Бироқ, 2007-йилдаги кейинги тадқиқотлар амплификация адаптив мутацияни тўлиқ тушунтириб бера олмаслигини ва „лактоза танловининг биринчи кунларида пайдо бўлган мутантлар бир босқичда юзага келадиган ҳақиқий ревертантлардир“ деган хулосага келди[11].

СОС жавоб

Ушбу тажриба бошқалардан бироз фарқ қилади: бу тажриба адаптив мутацияга олиб келадиган ё'ллар билан шуг'улланади, бошқалари эса микроорганизмлар дуч келадиган о'згарувчан муҳитни синовдан о'тказади. Э. cоли даги СОС жавоб (СОС респонсе) — бу та'мирланиши керак бо'лган ДНК шикастланишига қарши реакция. Оддий ҳужайра сикли (cелл cйcле) то'хтатилади ва мутагенез бошланиши мумкин. Бу шикастланишни тузатиш учун мутациялар содир бо'лишини англатади. Ушбу гипермутация (ҳйпермутатион) ёки о'згариш тезлигининг ошиши жавоби қандайдир тартибга солиш жараёнига эга бо'лиши керак ва бу жараёндаги асосий молекулалар РеcА ва ЛехА ҳисобланади. Бу оқсиллар ушбу ва бошқа жараёнлар учун «светофор» вазифасини о'тайди. Шунингдек, улар Э. cоли даги адаптив мутациянинг асосий иштирокчилари бо'либ ко'ринади. Улардан бирининг ёки бошқасининг мавжудлигидаги о'згаришлар СОС жавобига та'сир қилиши ва бу о'з навбатида ҳужайраларнинг лактозани қайта ишлаш қобилиятига та'сир қилиши ко'рсатилди (буни лактоза очлиги тажрибаси билан адаштирмаслик керак). Бу ерда тушунилиши керак бо'лган асосий жиҳат шундаки, адаптив мутация содир бо'лиши учун ЛехА ва РеcА оқсилларининг иккаласи ҳам талаб қилинади ва СОС жавобисиз адаптив мутация имконсиз бо'лар эди[1].

Ачитқи

Фон Борстел 1970-йилларда ачитқилар, хусусан, Саcчаромйcес cеревисиаэ билан лактоза очлиги тажрибасига о'хшаш тажрибалар о'тказди. У триптофан ауксотрофи ревертантларини текширди. Триптофан ауксотрофи триптофанни о'зи ишлаб чиқара олмайди, лекин ёввойи турдаги ҳужайралар буни қила олади, шунинг учун ревертант триптофан ишлаб чиқариш қобилиятига эга бо'лган нормал ҳолатга қайтади. У ачитқи колониялари триптофанга бой муҳитдан минимал муҳитга о'тказилганда, ревертантлар бир неча кун давомида пайдо бо'лишда давом этишини аниқлади. Ачитқиларда кузатилган ревертантлар даражаси бактериялардаги каби юқори эмас эди. Бошқа олимлар ҳам шунга о'хшаш тажрибалар о'тказган, масалан, Холл гистидин ревертантларини, Стил ва Жинкс-Роберцон эса лизинни синаб ко'ришган. Ушбу тажрибалар генетик рекомбинация (генетиc реcомбинатион) ва ДНК репликацияси (ДНА реплиcатион) адаптив мутация учун қанчалик зарурлигини ко'рсатади. Бироқ, лизин билан текширилган ҳужайраларда рекомбинация ҳатто танлов (селексия) бо'лмаганда ҳам содир бо'лишда давом этган. Стил ва Жинкс-Роберцон рекомбинация ҳар қандай шароитда — адаптив ёки бошқача бо'лишидан қат'и назар содир бо'лади, мутациялар эса фақат фойдали ва адаптив бо'лганда мавжуд бо'лади деган хулосага келишган[1].

Селексия пайтида мутациялар ишлаб чиқарилиши бактериялардагидек жадал бо'лмаса-да, бу тадқиқотлар ишончлидир. Юқорида айтиб о'тилганидек, кейинги тадқиқот лйс2 натижаларига янада ко'проқ аҳамият беради. Стил ва Жинкс-Роберцон[12] хромосомалараро рекомбинация ҳодисалари туфайли ЛЙС прототрофлари бо'линмайдиган ҳужайраларда ҳам пайдо бо'лишда давом этишини аниқладилар, аммо бу ҳолда, рекомбинантлар ишлаб чиқарилиши улар учун селексия бо'ладими ёки ё'қми, давом этаверган. Шундай қилиб, мутация стационар фазада фақат адаптив бо'лганда содир бо'лган, аммо рекомбинация адаптив бо'лишидан қат'и назар юз берган.

Мутантларнинг кечикиб пайдо бо'лиши Cандида албиcанс учун ҳам хабар қилинган[13]. Ог'ир металларнинг сублетал (о'лимга олиб келмайдиган даражадаги) консентрацияларига узоқ вақт та'сир қилганда, чидамли ҳужайралар колониялари 5–10 кундан кейин пайдо бо'ла бошлаган ва ундан кейин 1–2 ҳафта давомида пайдо бо'лишда давом этган. Бу чидамлилик ген амплификацияси натижасида юзага келган бо'лиши мумкин, гарчи фенотиплар қисқа муддатли носелектив о'сиш даврида барқарор бо'лган бо'лса-да. Бироқ, иккита ауксотрофиянинг ревертантлари ҳам шунга о'хшаш кинетика билан пайдо бо'лган. Cандида албиcанс даги ушбу ҳодисаларнинг ҳеч бири ҳали қо'лланилган селексияга хос эканлиги исботланмаган.

Манбалар

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Фостер, Патриcиа Л. (1993). "Адаптиве мутатион: Тҳе усес оф адверситй". Аннуал Ревиэw оф Миcробиологй 47: 467–504. дои:10.1146/аннурев.ми.47.100193.002343. ПМИД 8257106. ПМC 2989722. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_аннуал-ревиэw-оф-миcробиологй_1993_47/паге/466. 
  2. ↑ Сниэгоwски, П. Д.; Ленски, Р. Э. (1995). "Мутатион анд адаптатион: Тҳе диреcтед мутатион cонтроверсй ин эволутионарй перспеcтиве". Аннуал Ревиэw оф Эcологй анд Сйстематиcс 26: 553–578. дои:10.1146/аннурев.эс.26.110195.003005. [сайт ишламайди]
  3. ↑ Cаирнс, Ж; Овербаугҳ, Ж.; Миллер, С (1988). "Тҳе оригин оф мутанц". Натуре 335 (6186): 142–45. дои:10.1038/335142а0. ПМИД 3045565. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_натуре-ук_1988-09-08_335_6186/паге/142. 
  4. ↑ МcКензиэ, Г.Ж.; Ҳаррис, Р.С.; Леэ, П.Л.; Росенберг, С.М. (2000). "Тҳе СОС респонсе регулатес адаптиве мутатион". Проcеэдингс оф тҳе Натионал Аcадемй оф Сcиэнcес оф тҳе Унитед Статес оф Америcа 97 (12): 6646–6651. дои:10.1073/пнас.120161797. ПМИД 10829077. ПМC 18688. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=18688. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Фостер, Патриcиа Л. (2000). "Адаптиве мутатион: имплиcатионс фор эволутион". БиоЭссайс 22 (12): 1067–1074. дои:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1067::АИД-БИЭС4>3.0.CО;2-Қ. ПМИД 11084622. ПМC 2929355. //www.пубмедcентрал.ниҳ.гов/артиcлерендер.фcги?тоол=пмcентрез&артид=2929355. 
  6. ↑ Фостер, Патриcиа Л.; Тримарчи, Ж.М.; Маурер, Р.А. (1996). "Тwо энзймес, ботҳ оф wҳич проcесс реcомбинатион интермедиатес, ҳаве оппосите эффеcц он адаптиве мутатион ин Эсчеричиа cоли". Генетиcс 142 (1): 25–37. дои:10.1093/генетиcс/142.1.25. ПМИД 8770582. ПМC 1206954. ҳттп://www.генетиcс.орг/cонтент/142/1/25.фулл.пдф+ҳтмл. 
  7. ↑ Cаирнс, Ж.; Овербаугҳ, Ж.; Миллер, С. (Септембер 1988). "Тҳе оригин оф мутанц". Натуре 335 (6186): 142–5. дои:10.1038/335142а0. ПМИД 3045565. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_натуре-ук_1988-09-08_335_6186/паге/142. 
  8. ↑ Сймондс, Н.. „А фиттер тҳеорй оф эволутион?: Биологисц ҳаве алwайс дениэд тҳат органисмс cан адапт тҳеир генес то суит а неw энвиронмент. Бут соме стартлинг дисcовериэс абоут баcтериа аре макинг тҳем тҳинк агаин“ (1991-йил 21-сентябр), с. 30–. Cонcар, Д.. „А фиттер тҳеорй оф эволутион?“ (1991-йил 21-сентябр), с. 30.
  9. ↑ Слечта, Э. Сусан; Лиу, Жинг; Андерссон, Дан И.; Ротҳ, Жоҳн Р. (1 Жулй 2002). "Эвиденcе Тҳат Селеcтед Амплифиcатион оф а Баcтериал лаc Фрамешифт Аллеле Стимулатес Лаc+ Реверсион (Адаптиве Мутатион) Wитҳ ор Wитҳоут Генерал Ҳйпермутабилитй". Генетиcс 161 (3): 945–956. дои:10.1093/генетиcс/161.3.945. ПМИД 12136002. ПМC 1462195. ҳттп://www.генетиcс.орг/cонтент/161/3/945. 
  10. ↑ Слечта, Э. Сусан; Ҳаролд, Женнифер; Андерссон, Дан И.; Ротҳ, Жоҳн Р. (1 Май 2002). "Тҳе эффеcт оф геномиc поситион он реверсион оф а лаc фрамешифт мутатион (лаcИЗ33) дуринг нон-летҳал селеcтион (адаптиве мутатион)". Молеcулар Миcробиологй 44 (4): 1017–1032. дои:10.1046/ж.1365-2958.2002.02934.х. ПМИД 12010495. 
  11. ↑ Стумпф, Жеффрей Д.; Потеэте, Антҳонй Р.; Фостер, Патриcиа Л. (2007-03-15). "Амплифиcатион оф лаc Cаннот Аccоунт фор Адаптиве Мутатион то Лаc+ ин Эсчеричиа cоли". Жоурнал оф Баcтериологй 189 (6): 2291–2299. дои:10.1128/ЖБ.01706-06. ПМИД 17209030. ПМC 1899370. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_жоурнал-оф-баcтериологй_2007-03_189_6/паге/2290. 
  12. ↑ Фостер, П. Л. (1993). "АДАПТИВЕ МУТАТИОН: Тҳе Усес оф Адверситй". Аннуал Ревиэw оф Миcробиологй 47: 467–504. дои:10.1146/аннурев.ми.47.100193.002343. ПМИД 8257106. ПМC 2989722. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_аннуал-ревиэw-оф-миcробиологй_1993_47/паге/466. 
  13. ↑ Малавасиc, М. Ж.; Cиҳлар, Р. Л. (1992). "Гроwтҳ респонсе оф северал Cандида албиcанс страинс то инҳибиторй cонcентратионс оф ҳеавй металс". Жоурнал оф Медиcал анд Ветеринарй Мйcологй 30 (6): 421–32. дои:10.1080/02681219280000581. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_медиcал-мйcологй_1992_30_6/паге/421.  
"https://new.ziyosfera.uz/ziyo/Adaptiv_mutatsiya" dan olindi