Anagenez (anagenesis) — o'zaro chatishtiriladigan populyatsiya sifatida mavjud bo'lishda davom etuvchi turning bosqichma-bosqich evolyutsiyasidir. Bu jarayon kladogenezdan (cladogenesis) farq qiladi; kladogenezda shoxlanish yoki bo'linish sodir bo'lib, ikki yoki undan ortiq nasllar va alohida turlarning paydo bo'lishiga olib keladi.[1] Anagenez har doim ham ajdod turdan yangi turning shakllanishiga olib kelavermaydi.[2] Turli nasllar ajralib, o'zaro chatishtirish to'xtashi natijasida tur hosil bo'lishi (speciation) yuz berganda, asosiy guruh dastlabki tur sifatida tavsiflanishda davom etishi mumkin. Mazkur guruhning qirilib ketish (extinction) yoki turlar seleksiyasisiz rivojlanishi anagenez hisoblanadi.[3]

Gipotezalar

Mavjud gipotezalardan biriga ko'ra, anagenetik evolyutsiyadagi tur hosil bo'lish jarayonida dastlabki populyatsiya soni tez sur'atlar bilan o'sib boradi. So'ngra barqaror muhitda mutatsiya va rekombinatsiya (recombination) natijasida uzoq vaqt davomida genetik xilma-xillik to'planadi. Tabiiy tanlanish (natural selection) yoki genlar dreyfi (genetic drift) kabi boshqa omillar genetik material va fizik belgilarga shu qadar sezilarli ta'sir ko'rsatadiki, natijada tur avvalgisidan farq qiluvchi yangi tur sifatida e'tirof etilishi mumkin.[4]

Rivojlanishi

Anagenez uchun taklif etilgan muqobil ta'rif evolyutsion daraxt shoxiga mos ravishda belgilangan taksonlar va bir yoki bir nechta nomlangan taksonlar (taxa) o'rtasidagi nasl munosabatlarini o'z ichiga oladi. Taksonlar tur yoki urug' doirasida bo'lishi kerak va ular ehtimoliy ajdodlarni aniqlashga yordam beradi.[5] Evolyutsion kelib chiqish o'rganilganda, ikki xil mexanizm amal qiladi. Birinchi jarayon genetik ma'lumotning o'zgarishi bilan bog'liq. Bu shuni anglatadiki, vaqt o'tishi bilan organizmlarning genomlarida va rivojlanish bosqichida genlarning o'zaro ta'sirida yetarlicha farqlar yuzaga keladi. Shu tariqa anagenez jinsiy va tabiiy tanlanish jarayonlari hamda genlar dreyfining vaqt davomida rivojlanayotgan turga ta'siri sifatida qaralishi mumkin. Ikkinchi jarayon — tur hosil bo'lishi — kladogenez bilan chambarchas bog'liq. Tur hosil bo'lishi bitta aniq ajdod turdan ikki yoki undan ortiq yangi turlarning ajralib chiqishini o'z ichiga oladi. Kladogenezni anagenezga o'xshash gipoteza sifatida ko'rish mumkin, biroq uning mexanizmlariga tur hosil bo'lishi ham qo'shiladi.[6] Tur darajasidagi xilma-xillikka anagenez orqali erishish mumkin.

Anagenez shuni ko'rsatadiki, turda vaqt o'tishi bilan yetarli darajada evolyutsion o'zgarishlar sodir bo'lishi mumkin, natijada keyingi organizmlar alohida tur deb hisoblanadi. Bu holat, ayniqsa, bir turdan ikkinchisiga o'tishni tasdiqlovchi qazilma qoldiqlari bo'lmaganda yaqqol namoyon bo'ladi.[7] Bu kladogenezga — yoki muayyan ma'noda tur hosil bo'lishiga — qarama-qarshi bo'lib, unda populyatsiya ikki yoki undan ortiq reproduktiv izolyatsiyalangan (reproductively isolated) guruhlarga bo'linadi va ushbu guruhlar alohida turlarga aylanish uchun yetarli farqlarni to'playdi. Punktuallizm gipotezasi (punctuated equilibria hypothesis) anagenezning kamdan-kam uchrashini va evolyutsiya tezligi kladogenezga olib keladigan bo'linishdan so'ng darhol eng yuqori bo'lishini ta'kidlaydi, biroq anagenezni butunlay inkor etmaydi. Anagenez va kladogenezni farqlash qazilma boyliklarini o'rganishda muhim ahamiyatga ega, chunki vaqt va makon jihatidan cheklangan qazilmalar anagenez, bir turning ikkinchisi bilan almashishi (kladogenez) yoki oddiy migratsiya shakllarini ajratishni qiyinlashtiradi.[7][8]

So'nggi evolyutsion tadqiqotlar morfologik xilma-xillikni va Australopithecus anamensis kelib chiqishini tushunish uchun hominin filogenetik daraxtini shakllantirishda anagenez va kladogenez variantlarini ko'rib chiqdi. Mazkur holat qazilma qoldiqlarida anagenezni namoyon qilishi mumkin.[9]

Populyatsiyada yetarli darajada mutatsiyalar sodir bo'lib, ular barqarorlashganda va populyatsiya ajdodidan sezilarli darajada farqlanganda, unga yangi tur nomi berilishi mumkin. Bunday turlar seriyasi umumiy holda evolyutsion nasl deb ataladi.[10][11] Evolyutsion nasl davomidagi turli turlar xronoturlar (chronospecies) deb ataladi. Agar xronoturning ajdod populyatsiyasi qirilib ketmasa, bu jarayon kladogenez hisoblanadi va ajdod populyatsiya parafiletik tur (paraphyletic species) yoki paratur bo'lib, evolyutsion gradani tashkil etadi.

Insonlarda

Zamonaviy insoniyatning kelib chiqishi borasidagi bahslar tadqiqotchilarni yanada chuqurroq javoblar izlashga undadi. Tadqiqotchilar hozirgi insonlar Afrikadan kelib chiqqanmi yoki anagenez orqali Afro-Evrosiyoda yashagan yagona arxaik turdan rivojlanganmi degan savolga qiziqish bildirishdi.[12] Milford H. Wolpoff — paleoantropolog (paleoanthropologist) bo'lib, uning inson qoldiqlari ustidagi izlanishlari hominidlar (hominin) evolyutsiyasida anagenez gipotezasini o'rgangan.[13] Gominidlarda anagenezni o'rganishda M. H. Wolpoff uni «yagona tur gipotezasi» (single-species hypothesis) doirasida tasvirlaydi. Bu gipoteza madaniyatning turga adaptiv tizim sifatida ko'rsatadigan ta'sirini va insonlar yashaydigan sharoitlarni ekologik nisha asosida tushuntirish bilan xarakterlanadi. Madaniyatning adaptiv tizim sifatidagi ta'sirini baholashda olimlar birinchi navbatda zamonaviy Homo sapiensni ko'rib chiqishlari kerak. Wolpoffning ta'kidlashicha, o'tmishdagi qirilib ketgan Hominidae oilasining ekologik nishasi nasl chizig'i ichida alohida ajralib turadi.[4] Ilk Pliootsen va kech Miotsen topilmalarini o'rganish morfologik farqlar davrida anagenez va kladogenezning ahamiyatini aniqlashga yordam beradi. Ushbu topilmalar inson va shampanze shoxlari bir vaqtlar bir-biridan ajralganligini ko'rsatadi. Hominin qoldiqlari 5–7 million yil avvalgi davrga borib taqaladi.[9] Tur darajasidagi xilma-xillikka anagenez orqali erishish mumkin. To'plangan ma'lumotlarga ko'ra, faqat bir yoki ikkita ilk homininlar Plio-Pleistotsen oralig'iga nisbatan yaqin deb topilgan.[9] Ko'proq tadqiqotlar o'tkazilgach, xususan A. anamensis va A. afarensis qoldiqlari o'rganilgach, tadqiqotchilar ushbu ikki hominin turi ajdodlar orqali bog'langanligini isbotlashga muvaffaq bo'lishdi.[14][15][16][17][18] Biroq, William H. Kimbel va boshqa tadqiqotchilar tomonidan to'plangan ma'lumotlar ilk hominin qoldiqlari tarixida anagenez orqali sodir bo'lgan haqiqiy makroevolyutsion o'zgarishlar kam uchraganligini ko'rsatadi.[19]

Filogeniya

Dinamik evolyutsion xarita (DEM) — ajdodlar va organizmlar o'rtasidagi munosabatlarni kuzatishning boshqacha usulidir. Filogenetik daraxtlardagi shoxlanish naqshi va tur nasli ajralib, rivojlangandan so'ng shoxning qanchalik o'sishi anagenez va kladogenez bilan bog'liq. Biroq, DEMda nuqtalar ushbu turli turlarning harakatini tasvirlaydi. Anagenez DEM bo'ylab nuqta harakatini kuzatish orqali, kladogenez esa nuqtalarning ajralishi va xarita bo'ylab harakatlanishi orqali kuzatiladi.[20]

Tanqid

Taksonomlar o'rtasida farqlar yangi tur tasnifini berish uchun qachon yetarli darajada muhim bo'lishi borasida bahslar mavjud. Anagenezni bosqichma-bosqich evolyutsiya deb ham atash mumkin. Tur hosil bo'lishi va nasl evolyutsiyasini anagenez yoki kladogenez sifatida farqlash munozarali bo'lishi mumkin va ba'zi olimlar bu atamalarning zarurligini shubha ostiga qo'yishadi.[21][22][23]

Fan faylasufi Marc Ereshefsky parafiletik taksonlar anagenez natijasi ekanligini ta'kidlaydi.[manba kerak] Qushlarga olib boradigan nasl kertenkele va timsohlardan sezilarli darajada farqlangan, bu esa evolyutsion taksonomlarga qushlarni sudraluvchilar sifatida guruhlangan kertenkele va timsohlardan alohida tasniflash imkonini berdi.[24]

Qo'llanilishi

Ijtimoiy evolyutsiyaga (social evolution) kelsak, ijtimoiy anagenez/aromorfoz ijtimoiy tizimlarning murakkabligi, moslashuvchanligi, yaxlitligi va o'zaro bog'liqligini oshiradigan universal yoki keng tarqalgan ijtimoiy innovatsiya sifatida ko'rib chiqilishi taklif qilingan.[25][26]

Manbalar

  1. ↑ Futuyma, D.J. (2009). Evolution, 2nd Ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates
  2. ↑ Archibald, J.D. (1993). "The importance of phylogenetic analysis for the assessment of species turnover: a case history of Paleocene mammals in North America". Paleobiology 19 (1): 1–27. doi:10.1017/S0094837300012288. https://archive.org/details/sim_paleobiology_winter-1993_19_1/page/n3. 
  3. ↑ Futuyma, D.J. (1987). "On the role of species in anagenesis". The American Naturalist 130 (3): 465–473. doi:10.1086/284724. https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1987-09_130_3/page/464. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Bilsborough, A (1972). "Anagenesis in Hominid Evolution". Man 7 (3): 481–483. https://archive.org/details/sim_man-uk_1972-09_7_3/page/481. 
  5. ↑ MacDonald, T.; Wiley, E.O. (2012). "Communicating Phylogeny: Evolutionary Tree Diagrams in Museums". Evo Edu Outreach 5: 14. doi:10.1007/s12052-012-0387-0. 
  6. ↑ Wiley, E.O. (2010). "Why Trees Are Important". Evo Edu Outreach 3 (4): 499. doi:10.1007/s12052-010-0279-0. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Strotz, L. C.; Allen, A. P. (2013). "Assessing the role of cladogenesis in macroevolution by integrating fossil and molecular evidence". Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (8): 2904–9. doi:10.1073/pnas.1208302110. PMID 23378632. PMC 3581934. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3581934. 
  8. ↑ Heaton, Timothy H. (2016). "The Oligocene rodent Ischyromys of the Great Plains: Replacement mistaken for anagenesis". Journal of Paleontology 67 (2): 297–308. doi:10.1017/S0022336000032224. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Kimbel, W; Lockwood, C; Ward, C; Leakey, M; Rak, Y; Johanson, D (2006). "Was Australopithecus anamensis ancestral to A. Afarensis? A case of anagenesis in the hominin fossil record". Journal of Human Evolution 51 (2): 134–52. doi:10.1016/j.jhevol.2006.02.003. PMID 16630646. 
  10. ↑ Kaliforniya universiteti (Berkli) manbasiga ko'ra, nasl (lineage) — «Uzluksiz nasl-nasab chizig'i; ajdod/nasl munosabatlari bilan bog'langan organizmlar, populyatsiyalar, hujayralar yoki genlar ketma-ketligi». Understanding Evolution, Glossary of Terms (Wayback Machine saytida 2017-12-01 sanasida arxivlangan)
  11. ↑ Oksford ingliz tili lug'ati biologik naslni «har biri o'zidan oldingisidan rivojlangan deb hisoblangan turlar ketma-ketligi» deb belgilaydi.OED definition of lineage
  12. ↑ Relethford, J.H. (2008). "Genetic evidence and the modern human origins debate". Heredity 100 (6): 555–563. doi:10.1038/hdy.2008.14. PMID 18322457. https://archive.org/details/sim_heredity_2008-06_100_6/page/n20. 
  13. ↑ Wolpoff, M. H. (n.d.). Milford Wolpoff. Retrieved from https://sites.lsa.umich.edu/wolpoff/
  14. ↑ Gibbons, A (2002). "In search of the first hominids". Science 295 (5558): 1214–1219. doi:10.1126/science.295.5558.1214. PMID 11847320. https://archive.org/details/sim_science_2002-02-15_295_5558/page/1214. 
  15. ↑ Leakey, M.G.; Feibel, C.S.; McDougall, I.; Walker, A. (1995). "New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya". Nature 376 (6541): 565–571. doi:10.1038/376565a0. PMID 7637803. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-08-17_376_6541/page/n56. 
  16. ↑ Ward, C.V.; Leakey, M.G.; Walker, A. (2001). "Morphology of Australopithecus anamensis from Kanapoi and Allia Bay, Kenya". J. Hum. Evol. 41 (4): 255–368. doi:10.1006/jhev.2001.0507. PMID 11599925. 
  17. ↑ White, T.D., 2002. Earliest hominids. In: Hartwig, W. (Ed.), The Primate Fossil Record. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 407e417
  18. ↑ Wolpoff, M.H., 1999. Paleoanthropology, second ed. McGraw-Hill.
  19. ↑ Levinton, J., 1988. Genetics, Paleontology and Macroevolution. Cambridge University Press, Cambridge.
  20. ↑ Stephens, S (2012). "From Tree to Map: Using Cognitive Learning Theory to Suggest Alternative Ways to Visualize Macroevolution". Evo Edu Outreach 5 (4): 603–618. doi:10.1007/s12052-012-0457-3. 
  21. ↑ Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2016). "Lineages, splits and divergence challenge whether the terms anagenesis and cladogenesis are necessary". Biological Journal of the Linnean Society 117 (2): 165–76. doi:10.1111/bij.12665. 
  22. ↑ Allmon, Warren (2017). "Species, lineages, splitting, and divergence: why we still need 'anagenesis' and 'cladogenesis'". Biological Journal of the Linnean Society 120 (2): 474–479. doi:10.1111/bij.12885. 
  23. ↑ Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2017). "Speciation through the looking-glass". Biological Journal of the Linnean Society 120 (2): 480–488. doi:10.1111/bij.12872. 
  24. ↑ Ereshefsky, Marc „Philosophy of Biological Classification“, . Encyclopedia of Life Sciences, 2001. DOI:10.1038/npg.els.0003447. ISBN 0-470-01617-5. 
  25. ↑ Grinin, Leonid; Korotayev, Andrey (2009). "Social Macroevolution: Growth of the World System Integrity and a System of Phase Transitions". World Futures 65 (7): 477–506. doi:10.1080/02604020902733348. https://www.academia.edu/35162265. 
  26. ↑ Grinin, L. E.; Markov, A. V.; Korotayev, A. V. (2009). "Aromorphoses in biological and social evolution: Some general rules for Biological and social Forms of macroevolution". Social Evolution & History 8 (2): 6–50. https://www.academia.edu/37045915. 

Tashqi havolalar