Arxellum

Арчеллум (инглизча: Арчаэллум) — баъзи архея ҳужайралари юзасида топилган ноёб қамчи шаклидаги тузилма ҳисобланади. Бу атама 2012-йилда бактериал ва эукаршотик флагелладан арҳеллумнинг эволюцион ва тизимли равишда узоқ эканлиги кўрсатувчи сифатида таклиф қилинган. Археллумнинг вазифалари флагеллумники билан деярли бир хил: унинг айланиши туфайли ҳужайралар суюқ муҳитда эркин ҳаракатланади. Арчеллум тузилиши жиҳатидан ИВ — турдаги арраларга ўхшаб кетади[1].
Компонентлари

Протеин маҳсулотлари археллумни ташкил этувчи генларнинг аксарияти битта оперон фласини ҳосил қилади. Ушбу оперон 7 дан 13 гача генларни ўз ичига олиб, уларнинг маҳсулотлари археллумни йиғиш ва ишлатишда иштирок этишдан иборат[2]. Археллумнинг структуравий компонентлари археллинлар деб аталади. Бу оқсиллар флаА ва флаБ генлари билан кодланган; восита компонентлари флаИ, флаЖ ва флаҲ генлари томонидан кодланган. Ушбу оперон, шунингдек, ФлаГ, ФлаФ ва ФлаХ ёрдамчи оқсилларини, шунингдек, ФлаC, ФлаД ва ФлаЭ сигнализация оқсилларини кодлайди. Турли хил архей турларининг генетик таҳлили шуни кўрсатадики, рўйхатга олинган барча оқсиллар археллум йиғиш учун зарур ҳисобланади. Эвриархеотларда фла генларининг деярли тўлиқ тўплами мавжуд. ''Cренарчаэота'' типидаги вакилларда эса улардан бир ёки иккитаси йўқ бўлиши мумкин. Археллинларнинг етилиши учун препиллин пептидаза керак (эвриархеотларда у ПибД, кренархеотларда ФлаК деб аталади), лекин у фла-опероннинг бир қисми эмас[3].
Ҳозирги вақтгача фақат ИИ/ИВ секреция тизимларининг АТПаз суперфамилиясига кирувчи ФлаИ оқсили ва ПибД/ФлаК[4][5] функционал характеристикаси билан тавсифланган бўлиб, ФлаИ гексамер ҳосил қилади, у АТПни гидролизлайди ва шунингдек, археллум йиғилиши учун энергия беради[6]. ПибД археллинларнинг Н-терминал сигнал пептидларини кесиб ташлайди, уларсиз археллум йиғилиши умуман мумкин эмас. Бундан ташқари, археллинлар Н-гликозилланишга учрайди, бактериал флагеллаларнинг флагеллинлари эса О-гликосилланади. ФлаҲ оқсилида РеcАга ўхшаш структуравий мотив ва фаол бўлмаган АТПаз доменлари мавжуд. Археллумнинг мотор ядроси ФлаҲ, ФлаЖ ва ФлаИ оқсиллари томонидан ҳосил қилинади. Кренархеотларда моторнинг структуравий асоси ФлаХ оқсилидир. ФлаФ ва ФлаГ ёрдамчи оқсилларининг ўзига хос роли ҳақида маълумотлар кам. ФлаC, ФлаД ва ФлаЭ сигнализация оқсилларини кодловчи генлар фақат эвриархеотларда мавжуд бўлиб; бу генлар ЧеЙ, ЧеД ва ЧеC2 каби хемотаксисда иштирок этадиган оқсиллар билан ўзаро таъсир қилади ва шунинг учун маълум тўлқин узунлигидаги ёруғлик таъсири, озуқа концентрацияси ва бошқалар каби атроф-муҳит сигналларига жавоб беради[7]. ФлаИ ва ФлаЖ мос равишда ИВ турдаги пили компонентлари ПилБ ва ПилC билан гомолог эканлиги аниқланди. Бундан ташқари, археллум филаменти марказий бўшлиққа эга бўлмагани учун ИВ турдаги бактериялар ва архея пилилларига ўхшаб кетади. Шунинг учун уни бактериал флагеллум каби ИИИ турдаги секреция тизимлари иштирокида йиғиб бўлмайди[8]. Ниҳоят, археллумнинг айланиши учун ҳаракатлантирувчи куч бактерияларнинг флагеллумидаги каби протон ҳаракатлантирувчи кучи эмас, балки АТП концентрацияси ҳисобланади[9].
Функсиялари
Археллум ҳали ҳам яхши ўрганилмаган бўлса-да, бир қатор тадқиқотлар унинг археядаги кўплаб ҳаётий жараёнларда муҳим рол ўйнашини кўрсатиб берди. Археллум кўп жиҳатдан бактериал флагеллумдан сезиларли даражада фарқ қилса-да, унинг асосий вазифаси бир хил — ҳужайрани суюқ муҳитда ёки нам сиртда ҳаракатлантириш ҳисобланади. Бактериал флагеллум сингари, археллум ҳужайранинг субстратга бириктирилиши ва ҳужайралараро алоқада иштирок этиши керак, аммо бактериал флагелладан фарқли ўлароқ, у биотўсиқларнинг шаклланишида иштирок этмайди[10]. Эҳтимол, архея томонидан ҳосил бўлган биоплёнкаларда археллум фақат ҳужайралар янгисини ҳосил қилиш учун асл биоплёнкани тарк этган ҳолдагина ишлайди[11]. Бундан ташқари, археллум металл ионларини боғлаши мумкинлиги кўрсатилган[12].
Манбалар
- ↑ Алберс Сонжа-Верена, Жаррелл Кен Ф. Тҳе арчаэллум: ҳоw арчаэа сwим (англ.) // Фронтиэрс ин Миcробиологй. — 2015. — 27 Жануарй (вол. 6). — ИССН 1664-302Х. — дои:10.3389/фмиcб.2015.00023. [исправит]
- ↑ Гҳош А., Алберс С. В. Ассемблй анд фунcтион оф тҳе арчаэал флагеллум. (англ.) // Биочемиcал Соcиэтй Трансаcтионс. — 2011. — Жануарй (вол. 39, но. 1). — П. 64—69. — дои:10.1042/БСТ0390064. — ПМИД 21265748. [исправит]
- ↑ Бардй С. Л., Жаррелл К. Ф. Cлеаваге оф префлагеллинс бй ан аспартиc аcид сигнал пептидасе ис эссентиал фор флагеллатион ин тҳе арчаэон Метҳаноcоccус волтаэ. (англ.) // Молеcулар Миcробиологй. — 2003. — Новембер (вол. 50, но. 4). — П. 1339—1347. — ПМИД 14622420. [исправит]
- ↑ Бардй С. Л., Жаррелл К. Ф. ФлаК оф тҳе арчаэон Метҳаноcоccус марипалудис поссессес префлагеллин пептидасе аcтивитй. (англ.) // ФЕМС Миcробиологй Леттерс. — 2002. — 19 Фебруарй (вол. 208, но. 1). — П. 53—59. — дои:10.1111/ж.1574-6968.2002.тб11060.х. — ПМИД 11934494. [исправит]
- ↑ Сзабó З., Стаҳл А. О., Алберс С. В., Киссингер Ж. C., Дриэссен А. Ж., Поҳлсчрöдер М. Идентифиcатион оф диверсе арчаэал протеинс wитҳ cласс ИИИ сигнал пептидес cлеавед бй дистинcт арчаэал препилин пептидасес. (англ.) // Жоурнал Оф Баcтериологй. — 2007. — Фебруарй (вол. 189, но. 3). — П. 772—778. — дои:10.1128/ЖБ.01547-06. — ПМИД 17114255. [исправит]
- ↑ Гҳош А., Ҳартунг С., ван дер Доэс C., Таинер Ж. А., Алберс С. В. Арчаэал флагеллар АТПасе мотор шоwс АТП-депендент ҳехамериc ассемблй анд аcтивитй стимулатион бй спеcифиc липид биндинг. (англ.) // Тҳе Биочемиcал Жоурнал. — 2011. — 1 Жулй (вол. 437, но. 1). — П. 43—52. — дои:10.1042/БЖ20110410. — ПМИД 21506936. [исправит]
- ↑ Счлеснер М., Миллер А., Стреиф С., Стаудингер W. Ф., Мüллер Ж., Счеффер Б., Сиэдлер Ф., Оэстерҳелт Д. Идентифиcатион оф Арчаэа-спеcифиc чемотахис протеинс wҳич интераcт wитҳ тҳе флагеллар аппаратус. (англ.) // БМC Миcробиологй. — 2009. — 16 Марч (вол. 9). — П. 56—56. — дои:10.1186/1471-2180-9-56. — ПМИД 19291314. [исправит]
- ↑ Трачтенберг С., Галкин В. Э., Эгелман Э. Ҳ. Рефининг тҳе струcтуре оф тҳе Ҳалобаcтериум салинарум флагеллар филамент усинг тҳе итеративе ҳелиcал реал спаcе реcонструcтион метҳод: инсигҳц инто полйморпҳисм. (англ.) // Жоурнал Оф Молеcулар Биологй. — 2005. — 25 Фебруарй (вол. 346, но. 3). — П. 665—676. — дои:10.1016/ж.жмб.2004.12.010. — ПМИД 15713454. [исправит]
- ↑ Стреиф С., Стаудингер W. Ф., Марwан W., Оэстерҳелт Д. Флагеллар ротатион ин тҳе арчаэон Ҳалобаcтериум салинарум депендс он АТП. (англ.) // Жоурнал Оф Молеcулар Биологй. — 2008. — 5 Деcембер (вол. 384, но. 1). — П. 1—8. — дои:10.1016/ж.жмб.2008.08.057. — ПМИД 18786541
- ↑ Золгҳадр Б., Клингл А., Коэрдт А., Дриэссен А. Ж., Рачел Р., Алберс С. В. Аппендаге-медиатед сурфаcе адҳеренcе оф Сулфолобус солфатариcус. (англ.) // Жоурнал Оф Баcтериологй. — 2010. — Жануарй (вол. 192, но. 1). — П. 104—110. — дои:10.1128/ЖБ.01061-09. — ПМИД 19854908. [исправит]
- ↑ Коэрдт А., Гöдеке Ж., Бергер Ж., Тҳорманн К. М., Алберс С. В. Cренарчаэал биофилм форматион ундер эхтреме cондитионс. (англ.) // ПлоС Оне. — 2010. — 24 Новембер (вол. 5, но. 11). — П. э14104—14104. — дои:10.1371/жоурнал.поне.0014104. — ПМИД 21124788. [исправит]
- ↑ Мешчеряков В. А., Шибата С., Счреибер М. Т., Виллар-Брионес А., Жаррелл К. Ф., Аизаwа С. И., Wолф М. Ҳигҳ-ресолутион арчаэллум струcтуре ревеалс а cонсервед метал-биндинг сите. (англ.) // ЭМБО Репорц. — 2019. — 21 Марч. — ПМИД 30898768. [исправит]