Epiblast
Амниоталар эмбрион ривожланишида эпибласт ( о'зак эктодерма деб ҳам аталади) сутемизувчилар бластосистидаги ички ҳужайра массасидан ёки судралиб юрувчилар ва қушлардаги бластуладан келиб чиқадиган иккита алоҳида ҳужайра қатламидан бири бо'либ,у эмбрионни гаструляция пайтида учта асосий эмбрионал қатламга, эктодерма, мезодерма ва эндодермага дифференсиация қилиш орқали ҳосил қилади. Амнион эктодерма ва ташқи эмбрион мезодерма ҳам эпибластдан келиб чиқади.
Ички ҳужайра массасининг бошқа қатламлари, я'ни гипобласт, сариг'и қопини ҳам ҳосил қилади,бу эса о'з навбатида хорионни келтириб чиқаради.
Эпибластнинг кашф этилиши
Эпибластни биринчи марта Болтиқбўйи немис биологи ва эмбриологи Чристиан Ҳеинрич Пандер(1794-1865) кашф этган. Анатом олим Игназ Дöллингер (1770-1841) ва чизмачи Эдуард Жозеф д'Алтон (1772-1840) ёрдамида Пандер микроскоп остида минглаб товуқ тухумларини кузатди ва охир-оқибат товуқ бластодермаси ва унинг тузилмаларини, шу жумладан эпибластни кашф этди ва тасвирлаб берди. . [1] У бу топилмаларини Беитрäге зур Энтwиcкелунгсгесчичте дес Ҳüҳнченс им Эе журналида чоп этди. [2] Эпибласт ва бластодермани о'рганган бошқа дастлабки эмбриологларга Карл Эрнст фон Баэр (1792-1876) ва Вилгелм Хис (1831-1904) ҳам киради. [3]
Сутемизувчилар
Сутемизувчилар эмбриогенезида бластоцистнинг ички ҳужайра массасини ташкил этувчи ҳужайраларнинг ихтисослашуви ва ажралиши натижасида иккита алоҳида қатлам - эпибласт ("О'зак эктодерма") ва гипобласт ("О'зак эндодерма") пайдо бо'лади. Кубсимон гипобласт ҳужайралари эмбрион қутбларидан узоқда, бластоселни қоплаш учун қорин бо'шлиг'ида деламинацияланганда, гипобласт ва қутбли трофобласт о'ртасида жойлашган ички ҳужайра массасининг қолган ҳужайралари эпибластга айланади ва устунли ҳужайраларни ташкил қилади.
Сичқон эпибласт ҳужайраларидан примордиал жинсий ҳужайралар аниқланади. [4] Ушбу спецификация кенг қамровли эпигенетик о'згаришларга олиб келади, бу глобал ДНК деметиляция, хроматинни тузилишини янгилаш ва тотипотентликка олиб келадиган изларни о'чиришни о'з ичига олади. [4] ДНК базасини эксизён тиклаш ё'ли геном-кенг деметилация жараёнида марказий рол о'йнайди. [5]
Гаструляция бошланганда, о'зак чизиқ, ҳужайраларнинг ко'ринадиган, морфологик чизиг'и орқа эпибластда пайдо бо'лади ва эмбрионнинг олдинги-орқа о'қи бо'йлаб ё'налтирилади. Пастдаги гипобласт нуқтасидан бошланган о'ак чизиқнинг шаклланиши эпибластнинг латерал-орқа қисмларидан марказ о'рта чизиг'ига Нодал воситачилигида эпибласт ҳужайралари миграциясига асосланади. [6] О'зак тугун асос чизиқнинг олдинги учида жойлашган бо'либ, гаструляция пайтида ко'чиб юрувчи эпибласт ҳужайраларининг дифференциациясини амалга оширади.
Гаструляция жараёнида миграция қилувчи эпибласт ҳужайралари бир бирларига ёпишиб қолмаслик учун эпителиал-мезенхимал фазани бошдан кечиради,кейин эпибластнинг дорзал юзаси бо'йлаб эпибласт қатламидан деламинацияланади ва о'зак чизиқ бо'йлаб пастга о'тади. Эпибласт ҳужайраларининг ибтидоий о'зак орқали кириб борадиган биринчи то'лқини гипобластни босиб олади ва эмбрион эндодермага айланади. Ко'чиб юрувчи эпибласт ҳужайралари о'зак о'қ бо'йлаб ҳаракатланиб, со'нгра эндодерма ва қолган эпибласт о'ртасидаги бо'шлиққа тарқалиб, мезодерма қатлами ҳосил бо'лади.Якунида эктодермага айланади. Гаструляция жараёни эктодерма, мезодерма ва эндодерма қатламларидан иборат триламинар эмбрионал дискга олиб келади.
Эпибластнинг хилма-хиллиги
Эпибластлар илк эмбрион морфогенезида турли хил тузилишга эга. Инсон эпибласти эмбрион диск морфологиясига мос келадиган диск шаклини олади; Ҳолбуки, сичқонча эпибласти силиндрсимон эмбрион ичида,мос равишда слиндр шаклида ривожланади.
Бластосист имплантацияси пайтида одам ва сичқон эпибластлари поларизация деб аталадиган жараёнда то'пгусимон шаклини ҳосил қилади. Поларизация сутемизувчилар бластосистаси ва эмбриондан ташқари то'қималардан ҳосил бо'лган ҳужайрадан ташқари матрицадаги б1-интегрин о'ртасидаги о'заро та'сир натижасида юзага келади. [7] Ушбу босқичда одам ва сичқон эпибластлари псевдостатификацияланган устунли эпителиядан иборат. Ко'п о'тмай, амниотик бо'шлиқ пайдо бо'лганда, одам эпибласти диск шаклини олади. Трофобластга қо'шни эпибласт ҳужайралари амнион ҳужайраларга айланади. Сичқонча эпибласти то'пгусимон тузилишидан стакансимон шаклга о'тади. Эмбриондан ташқаридаги эктодерма билан бирлашган эпибласт стакансимон шаклли қобиқ билан о'ралган проамниотик бо'шлиқ ҳосил бо'лади. Сичқонча эпибласт ҳужайралари амнионнинг тузилиш бирлги эмас [8]
Қушлар
Жо'жа эмбрионлари устида олиб борилган тадқиқотлар шуни ко'рсатдики, медиолатерал ҳужайралар интеркалацияси гаструляциядан олдин содир бо'лади. Интеркалация ҳодисаси гипобласт ишлаб чиқарадиган фибробласт о'сиш омиллари томонидан бошқарилади. Тахминларга ко'ра, амниотнинг о'зак чизиг'ининг бластопорадан ривожланиши о'зак чизиқни шакллантирадиган ва мезендодерма шаклланишида мустақил равишда ҳаракат қиладиган медиолатерал интеркалация ҳодисасини олиш билан бог'лиқ. [9]
Судралиб юрувчилар
Амниотларнинг аждодлари (сут эмизувчилар, қушлар, судралувчилар) гаструляцияга асосан эпибласт қатламининг кириб бориши ( инволюция ) орқали о'тган. Сутемизувчилар ва қушлар эпибласт ҳужайралари о'рта чизиқда бирлашадиган ва о'зак чизиққа киришадиган гаструляция пайтида ингрессияга таяниб ривожланган. Судралиб юрувчиларнинг гаструляцияси қушлар ва сутемизувчилардан бироз фарқ қилади. Судралиб юрувчилар эмбриогенез даврида бимодал гаструляцияни намоён қилади ва о'зак чизиққа эга эмас. Бимодал гаструляция бластопорнинг олдинги ва латерал нуқталаридаги ҳужайраларнинг инволюцияси ва орқа минтақадаги бластопор пластинкаси ҳужайраларининг кириб бориши билан тавсифланади. Бластопор пластинкаси ва о'зак чизиқ о'ртасидаги о'хшашликлар шуни ко'рсатадики, бластопор сутемизувчилар ва қушларда о'зак чизиг'ининг пайдо бо'лишига асос бо'либ хизмат қилган. [10]
Яна қаранг
Манбалар
- ↑ Wессел, Г. М. (2010). Чристиан Ҳеинрич Пандер (1794–1865). Молеcулар Репродуcтион анд Девелопмент, 77(9).
- ↑ Гилберт СФ, эдитор. А Cонcептуал Ҳисторй оф Модерн Эмбрёлогй: Волуме 7: А Cонcептуал Ҳисторй оф Модерн Эмбрёлогй. Спрингер Сcиэнcе & Бусинесс Медиа; 2013 Нов 11.
- ↑ Гилберт СФ, эдитор. А Cонcептуал Ҳисторй оф Модерн Эмбрёлогй: Волуме 7: А Cонcептуал Ҳисторй оф Модерн Эмбрёлогй. Спрингер Сcиэнcе & Бусинесс Медиа; 2013 Нов 11.
- ↑ 4,0 4,1 "Гермлине ДНА деметҳйлатион дйнамиcс анд импринт эрасуре тҳроугҳ 5-ҳйдрохйметҳйлcйтосине". Сcиэнcе 339 (6118): 448–52. Жануарй 2013. дои:10.1126/сcиэнcе.1229277. ПМИД 23223451. ПМC 3847602. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_сcиэнcе_2013-01-25_339_6118/паге/448.
- ↑ "Геноме-wиде репрограмминг ин тҳе моусе герм лине энтаилс тҳе басе эхcисион репаир патҳwай". Сcиэнcе 329 (5987): 78–82. Жулй 2010. дои:10.1126/сcиэнcе.1187945. ПМИД 20595612. ПМC 3863715. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_сcиэнcе_2010-07-02_329_5987/паге/78.
- ↑ Шен ММ. Нодал сигналинг: девелопментал ролес анд регулатион. Девелопмент 2007; 134(6): 1023-1034.
- ↑ "Тҳе Роле оф Ламинин ин Эмбрёниc Cелл Поларизатион анд Тиссуэ Организатион". Девелопментал Cелл 4 (5): 613–624. Май 2003. дои:10.1016/С1534-5807(03)00128-Х. ПМИД 12737798.
- ↑ "Деcонструcтинг анд реcонструcтинг тҳе моусе анд ҳуман эарлй эмбрё". Натуре Cелл Биологй 20 (8): 878–887. Аугуст 2018. дои:10.1038/с41556-018-0144-х. ПМИД 30038253. ҳттпс://www.репоситорй.cам.аc.ук/ҳандле/1810/279825.
- ↑ "Тҳе амниоте примитиве стреак ис дефинед бй эпитҳелиал cелл интерcалатион бефоре гаструлатион.". Натуре 449 (7165): 1049–1052. 2007. дои:10.1038/натуре06211. ПМИД 17928866. ҳттпс://арчиве.орг/детаилс/сим_натуре-ук_2007-10-25_449_7165/паге/н123.
- ↑ "Би-модал стратегй оф гаструлатион ин рептилес". Девелопментал Дйнамиcс 244 (9): 1144–1157. 2015. дои:10.1002/двдй.24300. ПМИД 26088476.