Fotosintez

Фотосинтез фото ва синтез — юксак ўсимликлар, сувўтлар ва айрим фотосинтезловчи бактерияларда хлорофилл ва бошқа фотосинтетик пигментлар ўзлаштирадиган ёруғлик энергияси ҳисобига оддий бирикмалардан мураккаб моддалар ҳосил бўлиши. Фотосинтез табиатда содир бўладиган энг, муҳим биологик жараёнлардан бири. Фотосинтезда қуёш энергияси органик бирикмалардаги кимёвий энергияга айланади. Фотосинтезда ҳосил бўлган органик бирикмалар барча тирик организмлар учун асосий ҳаёт манбаи ҳисобланади. Фотосинтезда барча тирик организмларнинг нафас олиши учун зарур бўлган кислород атмосферага ажралиб чиқади. Фотосинтез ҳақидаги дастлабки маълумотлар инглиз ботаниги ва кимёгари С. Гейлс (1727), рус олими М. В. Ломоносов (1753) ишларида келтирилади. Аммо Фотосинтезни тажрибалар орқали ўрганиш инглиз кимёгари Ж.Пристли (1771), голланд табиацҳуноси Ж.Сенебе (1782), швейсариялик олим Т. Соссюр (1804) ва бошқаларнинг ишлари билан бошланди. Немис физиологи Ю. Сакс (1863) барглардаги хлоропластларда крахмал синтезланишини кўрсатади. Фотосинтезда кислород ҳосил бўлиши жараёнини немис физиологи Т. В. Энгелман (1881) ўрганган. Фотосинтезда ёруғлик нурининг аҳамияти ХИХ асрнинг ўрталаридан ўрганила бошланди. Рус олими К. А. Тимирязев (1875) ёруғлик энергиясининг ўсимликдаги хлорофилл орқали фотосинтетик ўзгаришлар жараёнида иштирок этишини кўрсатди. ХИХ асрнинг ўрталаридан бошлаб фотосинтезни ўрганишда янги методлар газ анализи, изотоп методи, спектроскопия, электрон микроскопия усуллари ва бошқалар қўлланила бошлангандан сўнг фотосинтезда хлорофиллнинг қатнашиш механизмлари ишлаб чиқилди.

Рус биокимёгари А. Н. Бах (1893) фотосинтез да СО2 ассимиляцияси сув водороди ва гидроксил гуруҳи иштирокидаги оксидланишқайтарилиш жараёнидан иборат эканлиги ҳақида фикр билдирди.

Голландиялик микробиолог К. Б. Ван Нил бактериялар ва ўсимликлар фотосинтезини солиштириб, бирламчи фотосинтезнинг фотокимёвий жараёни сувнинг диссоциаланишидан иборатлигини аниқлади. Фотосинтезловчи бактериялар (сианобактериялардан ташқари) Ҳ2С, Н2, СН3 ва бошқа қайтарувчиларга муҳтож бўлгани учун кислород ажратмайди. Фотосинтезнинг бу хили фоторедуксия дейилади. Яшил ёки пурпур олтингугурт бактериялари учун фотосинтезнинг умумий формуласи қуйидагича бўлади.

Фотосинтезнинг дастлабки жараёнлари хлоропластлар тилакоидларида рўй беради; углеводлар эса стромада синтезланади. Кейинчалик АҚСҲ олими Д. И. Арнон хлоропластлар мембранасини ажратиб олиб, унинг стромасида НАДФН ва АДФ иштирокида CО2 ассимиляцияси рўй беришини кузатади: CО2 +АДФ + " [ C]углевод қоронғулик фотосинтезловчи бактериялар молекуляр кислород ажратмайди ва кабул қилмайди; уларнинг кўпчилиги анаэроб озиқланади. Турли хил организмлардаги фотосинтез жараёнининг умумий схемаси қуйидагича:Бунда ДН2 — донор, А — аксептор, АН2 — фотосинтез маҳсулоти.

Фотосинтез системаси хлорпластларда жойлашган (қаранг Хлоропластлар). Фотосинтез аппаратининг энг муҳим компоненти хлорофилл хлорофиллин ва икки карбон кислотаси мураккаб эфиридан иборат. Унинг яшил ранги таркибидаги магний ионларига боғлиқ. фотосинтезда каротиноидлар ҳам қатнашади. Каротиноидлар кўкбинафша ва кўк (480— 530 нм) нурларни ютиб, улар энергиясини хлорофилл („я“)га узатади. 400 дан ортиқ каротиноидлар аниқланган. Кўкяшил сувўтлар (сианобактериялар), қизил сувўтлар ва айрим денгиз криптомонадаларида хлорофилл „а“ ва каротиноидлар билан бирга фикобилин пигментлари ҳам бор. Улар хлорофилл ютиши мумкин бўлган нурлар максимуми оралиғидаги нурларни ютади. Ўсимликларда фотосинтезда фикобилинлардан фитохром пигменти ҳам қатнашади. Фитохром, асосан, қизил ва инфрақизил нурларни ютиб, хлорофиллга узатади. Фотосинтезнинг ёруғлик босқичида хлорофилл молекуласи томонидан бошқа пигментлар (хлорофилл каротиноидлар, фикобилинлар) иштирокида ёруғлик энергияси ютилиб, бу энергия АДФ ва НАДФ бирикмаларининг кимёвий ёруглик энергиясига айланади. Хлорофилл ёруғлик энергиясини квантлар ёки фотонлар ҳолида ютади. Ютилган энергия таъсирида хлорофиллдаги электронлар қўзғалган ҳолатга ўтади. Бунда электрон асосий (С0) поғонадан биринчи синглет (С1) поғонага ўтади. Бу жараён жуда киска вақт (10’9 сек) давом этади. Шу қисқа вақт давомида электрон ўз энергиясини сарфлаб, квант ютадиган ҳолат (С1—>С°) га қайтади. Агар электрон тўлқин узунлиги ултрабинафша нурлардан бир квант юца, янада юқорироқ синглет (С2) погона (С°"С2)ра ўтади. Шундан сўнг қисқа вақт ичида (10 13 сек) электронлар иккинчи синглет биринчи поғонага (С2—>Съ) тушади. Квант энергиясининг бир қисми эса иссиқликка айланади. Фотокимёвий жараёнларда, асосан, биринчи синглет (С1) ҳолатдаги электронлар, айрим хрлларда триплет (Т1) ҳолатдаги электронлар иштирок этади. Шундай қилиб, хлорофилл молекуласи ютган квант энергия, асосан, фотосинтез реаксиялари учун сарф бўлади ва молекуладан ёруғлик ёки иссиклик энергияси ҳолида ажралади. Фотосинтез реаксияларида ёруғлик энергиясининг самарадорлиги ютилган квант ҳисобига ажралиб чиққан О2 ёки ўзлаштирилган CО2 миқдори билан белгиланади. Фотосинтезда бир молекула СО2 тўла ўзлаштирилиши учун 502 кЖ энергия сарфланади. Агар ҳар бир квант нур 171 кЖ энергияга эга бўлиши ҳисобга олинадиган бўлса, у ҳолда СО2+Н2О—> [СН2О] + О2 жараёнининг тўла амалга ошиши учун 700 нм узунликдаги 3 квант нур зарур. Пекин ютилган кизил нурларнинг фойдали иш коэффициента 40% бўлганидан бир молекула CО2 ўзлаштирилиши учун 8 квант нур зарур. Р. Эмерсон (1957) хлорелла сув ўтида ўтказган тажрибаларида нурларнинг аралаш спектрларида фотосинтезнинг самарадорлигини аниқлади. Масалан, 710 нм қизил нурдан 1000 квант ютилганда 20 мол. О2, 650 нм нурлар учун эса бу кўрсаткич 100 молекула О2га тенг бўлади. 710 ва 650 нм нурлар бир вақтнинг ўзида таъсир этганда 160 мол О2 ажралиб чиққан. Бу ҳодиса Эмерсон эффекти дейилади.

Фотосинтез ўсимликлар маҳсулдорлигини белгиловчи жараён. Фотосинтез маҳсулдорлиги 1 м2 барг юзаси ҳисобига 1 соат давомида ўзлаштирилган СО2 ёки ҳосил бўлган органик модда миқдори билан белгиланади. Фотосинтезнинг соф маҳсулдорлиги эса ўсимлик қуруқ массасининг унинг барглари юзаси ҳисобига бир кеча-кундуз давомидаги миқдорий ортиши тушунилади. Кўпчилик ҳолларда ушбу кўрсаткич 5—12 г/м2 га яқин. Ёруғлик — фотосинтезни асосий ҳаракатга келтирувчи куч. Ёруғлик нурларининг фотосинтетик фаол (400—700 нм) қисмини 80— 85% кўзга кўринадиган нурлар ва 25% ини инфрақизил нурлар ташкил этади; жами Қуёш нурининг 55% ини барглар ютади. Аммо фақат уларнинг 1,5—2% фотосинтез жараёнига сарфланади ва иссиклик ҳолида тарқалади. Фотосинтез жараёни ҳар хил ўсимликларда бир хил тезликда бормайди. Мас, ёруғсевар ўсимликлар учун ушбу кўрсаткич 10000— 40000 люкс бўлса, сояга чидамли ўсимликлар учун 10 баравар кам — 1000 люксдир. Ёруғлик миқдорининг бирор ўсимлик учун ҳаддан ташқари кўп бўлиши хлорофилл ва хлоропластларнинг емирилиши ҳамда маҳсулдорликнинг пасайишига олиб келади. Фотосинтезда сарф бўлган СО2 миқдорининг нафас олишда ажралиб чиққан СО2 миқдорига тенг бўлган ёруғлик даражаси ёругликнинг компенсацион нуқтаси дейилади. Ўсимликларнинг ўсиши ва ривожланиши учун ёруғлик миқдори компенсацион нуқтадагига нисбатан бирмунча юқори бўлиши лозим. Фотосинтезда нурларнинг спектрал таркиби ҳам катта аҳамиятга эга. Катта энергияга эга бўлган кизил нурлар таъсирида фотосинтез жуда тезлашади. Кўк нурлар энергияга бой бўлади, лекин ўсимлик бу нурлардан фотокимёвий реаксияларда фойдалангунича энергиянинг бир қисми иссиклик энергиясига айланиб тарқалиб кетади. Шунинг учун кўк нурларнинг самарадорлиги паст бўлади. Агар ўсимликка қизил ва кўк нурлар 1:4 нисбатда таъсир эттирилса, фотосинтез жадаллашиб, унинг самарадорлиги ошади. Фотосинтез учун зарур бўлган CО2 газининг атмосфера ҳавосидаги миқдори нисбатан кам (0,03%). Атмосферада СО2 миқдори 0,008% бўлганда фотосинтез бошланади. Бу газ миқдори ошиб бориши билан фотосинтез ҳам жадаллашиб 0,3% кўрсаткичда энг юқори даражага етади. Шунинг учун иссиқхона ўсимликларини CО2 билан қўшимча озиқлантириш ҳисобига ҳосилдорликни ошириш мумкин.

Сув — фотосинтезда иштирок этувчи моддалардан бири, О2 ва Н2 нинг манбаи ҳисобланади. Ўсимликнинг сув билан доимий таъминланиши барг оғизчаларининг фаолиятини белгилайди. Барча биокимёвий ва физиологик жараёнларнинг жадаллиги ҳужайраларнинг сув билан таъминланишига бевосита боғлиқ. Сув етишмаслиги фотосинтезда электронларнинг ҳалқали ва ҳалқасиз ташилишига ҳамда фосфорланишга салбий таъсир этади.

Илдиз тупрокдан турли хил озиқ элементларини ўзлаштиради. Бу элементлар ҳужайра ва унинг тузилмалари таркибига киради. Ўсимликнинг ҳаводан ва илдиздан озиқланиши ўзаро узвий боғлиқ. Масалан, азот ва фосфор хлоропластларнинг шаклланишида ҳамда уларда кечадиган жараёнларда фаол иштирок этади. Бу элементлар етишмаса хлоропластлар тузилишида ва функсиясида чуқур ўзгаришлар содир бўлади. Фотосинтез аэроб шароитда ўтиши туфайли ушбу жараёнда кислород муҳим аҳамиятга эга. Бу эса ўсимликнинг кислород билан муқобил таъминланишини талаб қилади. Аммо ҳавода кислороднинг кўпайиб кетиши фотосинтезга салбий таъсир кўрсатиши мумкин. Ҳосилдорликни кўпайтириш учун ўсимликнинг қуёш нуридан фойдаланиш коэффициентини ошириш зарур. Бунда ҳар бир ўсимлик учун CО2 сув ва тупроқдаги озиқ моддалар етарли миқдорда бўлиши зарур.

Фотосинтезнинг жадаллиги баргнинг анатомик тузилиши, фермент системасининг фаоллиги ва бошқа омилларга боғлиқ. Фотосинтез жадаллигини оширишда ўсимликлар селексиясининг ҳам аҳамияти катта. Чунки СО2 ни тез ўзлаштира оладиган ва ҳосил бўлган органик моддалардан самарали фойдаланадиган янги навларни яратиш мумкин.

Фотосинтез табиатда энг муҳим биологик жараёнлардан бири. Фотосинтез туфайли ҳар йили қуруқликда 100—172 млрд. т, денгиз ва океанларда 60—70 млрд. т (қуруқ оғирликка нисбатан) органик модда ҳосил бўлади. Фотосинтез туфайли атмосферадаги CО2 миқдори доимий (0,03%) сақланиб туради. Фотосинтез натижасида бир йил давомида атмосферага тирик организмлар нафас олиши учун зарур бўлган 70— 120 млрд. т. га якин эркин кислород ажралади. Бу жараёнда ўрмонлар, айниқса катта аҳамиятга эга. Мас, 1 га ўрмон дарахтлари баҳор ва ёз ойларида 1 киши нафас олиши учун етарли миқдорда кислород ажратади. Кислород атмосферанинг юқори (25 км) қатламида озон (О3) ҳалқани ҳосил қилиб, тирик организмларни ултрабинафша нурлардан ҳимоя қилади (қаранг Озон). Фотосинтез энергетикаси ҳамда механизмини ўрганиш келажакда кишилик жамиятини энергия ва озиқ-овқат, ишлаб чиқаришни хом ашё билан таъминлаш масаласини ҳал этишда жуда катта аҳамиятга эга.

Адабиёт

• Физиология фотосинтеза, М., 1982;
• Полевой В. В., Физиология растений, М., 1989;
• Умумий биология, Т., 2003;
• Мавлонов О., Биология, Т., 2003.

Бегали Бекназаров.