Ziyosfera

Tremarctinae

Тремарcтинаэ ёки калта юзли айиқлар — Урсидаэ туркумининг кичик оиласи аъзоси бўлиб, унинг битта тирик вакили, Жанубий Американинг кўзойнакли айиғи (Тремарcтос орнатус) ва тўрт авлодга мансуб бир нечта йўқолиб кетган турлар: Флорида кўзойнакли айиғи (Тремарcтос флориданус), Шимолий Америка гиганти — калта юзли айиқлар Арcтодус (А. пристинус ва А. симус), Жанубий Америка гиганти — калта юзли айиқ Арcтотҳериум (жумладан, А. ангустиденс, А. ветустум, А. бонариэнсе, А. wингеи ва А. тариженсе) ҳамда Плионарктос (П. эденсис ва П. ҳарролдорум) турларининг аждоди саналади[1]. Улар орасидаги кичик юзли гигант айиқлар (Арcтодус симус ва Арcтотҳериум ангустиденс) Америкадаги энг йирик йиртқич ҳайвонлардан бири эканлиги тахмин қилинади. Гуруҳ Шимолий Американинг шарқий қисмида яшаган ва кейинчалик Америка қитъасидаги ҳайвонларнинг канг кўламли кўчишининг бир қисми сифатида Жанубий Америка ҳудудига кўчиб ўтган дея тахмин қилинади. Кўпчилик кичик юзли айиқлар плейстоцен охирига бориб йўқ бўлиб кетишган.

Тремарcтинаэ

Алмашинув даврлар: сўнгги Миоцен-пресент
Теннōжи ҳайвонот боғидаги кўзойнакли айиқ, Осака.
Арcтодус симус нинг склети
Илмий таснифлаш e
Олам: Ҳайвонлар
Тип: Хордалилар
Синф: Сутемизувчилар
Оила Урсидаэ
Кемжа тур: Тремарcтинаэ

Мерриам & Стоcк, 1925
Уруғ

†Плионарcтос

†Арcтодус

†Арcтотҳериум

†Тремарcтос

Эволюцияси

Арcтотҳериум бонариэнсе

Тремарктин айиқлар Шимолий Американинг Ўрта Гемфилия даврида (энг қадимги сўнгги Миосен, ~10М) умумий аждоди Плионарктосдан келиб чиққан; Плионарктоснинг охирги вакили Бланканнинг бошида (эрта Плиоцен, ~3,3 миллион) яшаганлиги қайд этилган. Миосен — Плиоцен чегараси (~5 миллион) атрофида тремарктинлар бошқа урсидлар қатори хилма-хилликда портловчи нурланишни бошдан кечирди, чунки уша даврда C4 ўсимликлари (ўтлар) ва очиқ яшаш жойлари катта майдонни қамраб олган эди. Дунёда ҳарорат сезиларли даражада пасайди ва мавсумийлик кучайди шунингдек, фауна айланмаси бутун Евросиё фаунасининг 60-70 фоизини ва Шимолий Америка ўсимликларининг 70-80 фоизини йўқ бўлиб кетишига сабаб бўлди[1]. Шунга мос равишда, 2008-йилги тадқиқот шуни кўрсатадики, Арcтотҳериум, Арcтодус ва Тремарcтос учун ўртача фарқланиш саналари 4,8 миллион йилни, Арcтотҳериум ва Тремарктос ўртасидаги фарқ эса 4,1 миллион йилни ташкил этади[2]. Кейинги тадқиқот Арcтодус ва Тремарктос ўртасидаги ажралиш вақтини тахминан 5,5 миллион йил ичида содир бўлганлигини ҳисоблаб чиқди[3]. Ҳар учала авлод биринчи бўлиб Шимолий Американинг Бланкан (Плиоцен/Плейстоцен чегараси) даврида яшаганлиги қайд этилган[4].

Ноаниқ Арcтотҳериум биринчи марта Эл Салвадорнинг сўнгги Плиоцен давридан бошлаб учраши аниқланган[2]. Эрта плейстосенда қисқа юзли айиқлар Шимолий ва Жанубий Америкада катта популяциясини қайд этишган[5]. Ўрта катталикдаги Арcтодус пристинус Шимолий Америка қитъасида кенг миқёсда тарқалган, Тремарcтос флориданус Форс кўрфази соҳилига хос жонивор ҳисобланади. Жанубий Америкадаги Арcтотҳериумнинг учраш вақтига доир қайдлар Аргентинада тахминан 1 миллион йил давомида улкан Арcтотҳериум ангустиденс бўлганлигини ҳамда эҳтимол, у қуруқликдаги энг катта йиртқич сутемизувчилардан бири эканлиги тахмин қилинади. Арcтотҳериумнинг олдинги 1,5 миллион йилдаги эволюцион тарихи ва уларнинг Жанубий Америкадаги тарихи фанга номаълумлигича қолмоқда. Ўрта плейстосенда Арcтодус ҳам, Арcтотҳериум ҳам янги шаклларга йўл берди; Арcтодус пристинус ўз ўрнини Аляскадан Мексикагача бўлган бутун қитъа оралиғида яшовчи улкан Арcтодус симуси турига бўшатиб берди[6]. Арcтотҳериум ангустиденс, бошқа томондан, бир қатор кичикроқ, ўрта ўлчамли тур — Арcтотҳериум ветустумлар билан ўрин алмашди, бироз вақтдан кейин Арcтотҳериум бонариэнсе ва Арcтотҳериум тариженсе каби турлар ривожланди[5]. Кичикроқ Арcтотҳериум wингеи фақат кеч Плейстоцен ёзувларидан маълум бўлса-да, Арcтотҳериум оила дарахтида турнинг кўпроқ архаик мавқеи Ўрта Плейстоценда келиб чиққанлигини кўрсатади. Арcтотҳериум wингеи Арcтотҳериумнинг ягона маълум тури бўлиб, асосан жанубий конуснинг шимолида жойлашган[7] ва Марказий Америка ҳудудларида учраган[8].

Плейстоцен терминалида Арcтодус симус, Тремарcтос флориданус, Арcтотҳериум тариженсе ва Арcтотҳериум wингеи биргаликда Аляскадан Патагониянинг жанубий қисмигача бўлган ҳудудларида яшаган. Бу шаклларнинг барчаси эрта голосен охирида йўқ бўлиб кетган. Тахминан ўша пайтда, ко'зойнакли айиқ деб номланувчи Тремарcтос орнатус Жанубий Американинг фотоалбом ёзувларида учрайди[9]. Олимларнинг таъкидлашича, кўзойнакли айиқлар Арcтотҳериум wингеи йўқ бўлиб кетганидан кейин Марказий ва Жанубий Америкага кўчиб ўтган, Андеан ёзувлари Арcтотҳериум сп.ни кўзойнакли айиқ сифатида тасвирламаган[10][11].

Анатомияси

Тремарcтинаэ замонавий айиқларга нисбатан номутаносиб равишда қисқа тумшуққа эга бўлиб, бу ҳолат уларга „қисқа юзли“ номини берилишига сабаб бўлади. Бу зоҳирий калталик урсинаэ айиқлари билан солиштирганда тремарктин айиқларининг чуқур тумшуғи ва калта бурун суяклари туфайли юзага келган иллюзия эканлигини англаш мумкин. Тремарcтинаэ кўпчилик тирик айиқларга қараганда чуқурроқ, аммо қисқароқ юз тузилишига эга бўлган[12]. Тремарктин ва урсин айиқлари ўртасидаги остеоологик фарқларга, м1 моларидаги тригонид ва талонид ўртасидаги қўшимча ёнбошдаги дўнглик, мандибулада премассетерик чуқурча ва кўпинча тремарктин айиқларининг сон суягидаги энтепикондилар тешик кабилар киради[13]. Бундан ташқари, тремарктин айиқларнинг бош суяги чуқурроқ ва брахицефал бўлиб, уларнинг зигоматик ёйлари ҳамда гленоид чуқурчалари яхши ривожланган шунингдек, урсинларга нисбатан каттароқ моларларга ҳам эга. Бундан ташқари, тремарктин айиқларининг орбиталари ҳам нисбатан каттароқ, юмалоқроқ ва латераллашган[12].

Палеобиология

Тремарктин айиқлар чуқурликларда яшаган — Арcтотҳериум wингеи ҳамда Тремарcтос орнатус каби кўпроқ ўрмон ҳудудида яшайдиган кичик ва асосан ўтхўр айиқлардан улкан гўштхўр ва мослашувчан айиқ турлари Арcтотҳериум ангустиденс ва Арcтодус симусгача бўлган барча айиқ турларини ўзида қамраб олади. Мазкур гигант турлар юзаки жиҳатларига кўра ўхшаш бўлиб кўринса-да, аслида иккала тур ҳам асосий, сезиларли фарқларга эга эди. Арcтодус симус Шимолий Америка ҳудудида 800 000 йил давомида яшаган, Арcтотҳериум ангустиденс очиқ текисликларда жойлашган Жанубий конус майдонлари билан чекланган ҳудудларда учраган. Бундан ташқари, Арcтодус симус ўз овқатланиш рационини Аляскадаги квази йиртқич ҳайвонлар овқатланишидан классик омнивор ҳолатига ўзгартирган бўлса, изотоп тадқиқотларига кўра, Арcтотҳериум ангустиденс намуналари уларнинг ҳақииқй йиртқич ва гўштхўр бўлганликларини кўрсатади[14][15]. Бундан ташқари, кучли Арcтотҳериум ангустиденсдан фарқли ўлароқ, Арcтодуснинг анча нозик тана шакли тадқиқотчиларни ҳайратда қолдирган[16][17]. Бироқ, Жанубий Америкадаги Чапалмалания прокионидлари ҳамда Шимолий Америкадаги Борофаг ва Агриотериум каби йиртқич ҳайвонларнинг плиоцен даврида йўқ бўлиб кетиши Арктод ва Арктотерий сингари турларда гигантизмга умумий туртки бўлганлиги ҳақида тахмин қилинади[4].

Арcтодус ва Тремарктос турлари ўтхўр айиқларга хос айрим хусусиятларга эга. Катта ёноқ тишлари, чуқур остки жағ ва катта юқориги жағ мушакларига кўра шундай хулосага келиш мумкин. Ўтхўр йиртқич ҳайвонларда микроблар таъсирида ўсимлик моддаларини парчалаш учун самарали овқат ҳазм қилиш тизими йўқлиги сабабли, улар ўсимлик моддаларини узоқ чайнаш ёки панжаларида майдалаш орқали парчалашлари керак бўлган ҳамда шу билан жағнинг юқори механик устунлигини [айдо қилиш учун айрим хусусиятларга эга бўлиши керак бўлган. Агарда жағнинг бундай тузилиши овқатланиш билан боғлиқ бўлмаса, у ҳолда бу унинг аждодларидан ўтган бўлиши мумкин деган тахминларга сабаб бўлади[18].

Систематика

Анъанага кўра, тремарктин айиқларнинг филогенетик ички муносабатларини таҳлил қилиш давомида, Арcтодус ва Арcтотҳериумнинг қисқа юзли айиқ тўдасига нисбатан басал гуруҳлар сифатида шаклланиши Плионарктос ва Тремарктос даврида кузатилганлиги аниқланган[11][17]. Арcтотҳериумга тегишли айиқларнинг яқинликларини ўрганиш билан боғлиқ тадқиқотлар шуни кўрсатадики, улар Арктоддан кўра кўзойнакли айиқ турлари билан чамбарчас боғлиқ бўлиб, бу икки наслда катта ҳажмдаги конвергент эволюцияни пайдо қилган[19].

Тремарктин айиқлар вақти-вақти билан эски илмий адабиётларда арктодонтлар ёки арктотерлар[20] сингари номлар билан ҳам учраб туради, аммо бу номлар бугунги кунда деярли қўлланилмайди.

Таксономия

Тремарктин айиқларининг қуйидаги таксономияси Митчелл ва бошқа олимлар томонидан кенг ўрганилган (2016-йил)[19]:

  • Тремарcтинаэ кенжа оиласи (Мерриам & Стоcк, 1925)
    • † Плионартос (Фрик, 1926)
      • † Плионаcтос ҳарролдорум (Тедфоред ва Мартин, 2001)
      • † Плионаcтос эденсис (Фрик, 1926)
    • † Арcтодус (Леидй, 1854)
      • † Арcтодус симус (Cопе, 1879)
      • † Арcтодус пристинус (Леидй, 1854)
    • † Арcтотҳериум (Бурмеистер, 1879)
      • † Арcтотҳериум ангустиденс (Герваис & Амегҳино, 1880)
      • † Арcтотҳериум ветустум (Амегҳино, 1885)
      • † Арcтотҳериум wингеи (Амегҳино, 1902)
      • † Арcтотҳериум бонариэнсе (Герваис, 1852)
      • † Арcтотҳериум тариженсе (Амегҳино, 1902)
    • Тремарcтос (Герваис, 1855)

Галерея

Ҳажмларни таққослаш
Арcтодус айиғи
Кўзойнакли айиқ Ҳюстон ҳайвонот боғи
Осоандино Қуито ҳайвонот боғи
Тремарcтинаэ айиғининг сақланиб қолган авлодлари

Манбалар

  1. ↑ 1,0 1,1 Краусе, Ж.; Унгер, Т.; Ноçон, А.; Маласпинас, А.; Колокотронис, С.; Стиллер, М.; Соибелзон, Л.; Сприггс, Ҳ.; Деар, П. Ҳ. (2008-07-28). „Миточондриал геномес ревеал ан эхплосиве радиатион оф эхтинcт анд эхтант беарс неар тҳе Миоcене-Плиоcене боундарй“. БМC Эволутионарй Биологй. 8-жилд. 220-бет. дои:10.1186/1471-2148-8-220. ПМC 2518930. ПМИД 18662376.
  2. ↑ 2,0 2,1 Соибелзон, Леополдо Ҳ.; Ромеро, М.Р. Агуилар (2008-10-14). „А Бланcан (Плиоcене) шорт-фаcед беар фром Эл Салвадор анд иц имплиcатионс фор Тремарcтинес ин Соутҳ Америcа“. Неуэс Жаҳрбуч фüр Геологиэ унд Палäонтологиэ - Абҳандлунген (инглизча). 250-жилд, № 1. 1–8-бет. дои:10.1127/0077-7749/2008/0250-0001. ИССН 0077-7749.
  3. ↑ Педерсен, Миккел Wинтҳер; Де Санcтис, Бианcа; Сареми, Недда Ф.; Сикора, Мартин; Пуcкетт, Эмилй Э.; Гу, Зҳенқуан; Моон, Катҳерине Л.; Капп, Жошуа Д.; Виннер, Лассе (Жуне 2021). „Энвиронментал геномиcс оф Лате Плеистоcене блаcк беарс анд гиант шорт-фаcед беарс“. Cуррент Биологй. 31-жилд, № 12. 2728–2736.э8-бет. дои:10.1016/ж.cуб.2021.04.027. ИССН 0960-9822.
  4. ↑ 4,0 4,1 Фоwлер, Ничолас Л.; Спадй, Тҳомас Ж.; Wанг, Гуиминг; Леополд, Бруcе Д.; Белант, Жерролд Л. (2021). „Деннинг, метаболиc суппрессион, анд тҳе реалисатион оф эcологиcал оппортунитиэс ин Урсидаэ“. Маммал Ревиэw (инглизча). 51-жилд, № 4. 465–481-бет. дои:10.1111/мам.12246. ИССН 1365-2907.
  5. ↑ 5,0 5,1 Соибелзон, Л.Ҳ.; Тонни, Э.П.; Бонд, М. (2005). „Тҳе фоссил реcорд оф Соутҳ Америcан шорт-фаcед беарс (Урсидаэ, Тремарcтинаэ)“. Жоурнал оф Соутҳ Америcан Эартҳ Сcиэнcес. 20-жилд, № 1–2. 105–113-бет. Бибcоде:2005ЖСАЭС..20..105С. дои:10.1016/ж.жсамес.2005.07.005. Қаралди: 2019-02-21.
  6. ↑ „ФИГУРЕ 1—Мап шоwинг лоcатионс оф репортед Арcтодус симус лоcалитиэс...“ (эн). РесеарчГате. Қаралди: 2022-йил 12-феврал.
  7. ↑ „Фигура 5. Дистрибуcиóн инферида де алгунос мамíферос грандес й...“ (эн). РесеарчГате. Қаралди: 2022-йил 12-феврал.
  8. ↑ Счуберт, Блаине W.; Чаттерс, Жамес C.; Арроё-Cабралес, Жоақуин; Самуэлс, Жошуа Х.; Соибелзон, Леополдо Ҳ.; Превости, Франcисcо Ж.; Wидга, Чристопҳер; Нава, Алберто; Риссоло, Доминиқуэ (Май 2019). „Юcатáн cарниворанс шед лигҳт он тҳе Греат Америcан Биотиc Интерчанге“. Биологй Леттерс. 15-жилд, № 5. 20190148-бет. дои:10.1098/рсбл.2019.0148. ИССН 1744-9561. ПМC 6548739. ПМИД 31039726.
  9. ↑ „Аccесс Суспендед“. дои:10.2192/08гр017р1.1. Қаралди: 2022-02-12. {{cите магазине}}: Cите магазине реқуирес |магазине= (ёрдам)
  10. ↑ Гарcíа-Лóпез, Даниэл; Ортиз, Пабло; Мадоззо Жаéн, М.; Мояно, М. (2008-12-12). „Фирст Реcорд оф Арcтотҳериум (Урсидаэ, Тремарcтинаэ) ин Нортҳwестерн Аргентина анд иц Палеобиогеограпҳиc Сигнифиcанcе“. Жоурнал оф Вертебрате Палеонтологй. 28-жилд, № 4. 1232–1237-бет. дои:10.1671/0272-4634-28.4.1232.
  11. ↑ 11,0 11,1 Соибелзон, Леополдо Ҳ.; Ринcóн, Асcанио Д. (2007-07-27). „Тҳе фоссил реcорд оф тҳе шорт-фаcед беарс (Урсидаэ, Тремарcтинаэ) фром Венезуэла. Сйстематиc, биогеограпҳиc, анд палеоэcологиcал имплиcатионс“. Неуэс Жаҳрбуч фüр Геологиэ унд Палäонтологиэ - Абҳандлунген (инглизча). 244-жилд, № 3. 287–298-бет. дои:10.1127/0077-7749/2007/0244-0287. ИССН 0077-7749.
  12. ↑ 12,0 12,1 Фигуэиридо, Боржа; Соибелзон, Леополдо Ҳ. (2010). „Инферринг палаэоэcологй ин эхтинcт тремарcтине беарс (Cарнивора, Урсидаэ) усинг геометриc морпҳометриcс“. Летҳаиа (инглизча). 43-жилд, № 2. 209–222-бет. дои:10.1111/ж.1502-3931.2009.00184.х. ИССН 1502-3931.
  13. ↑ Стеффен, Мартина Л.; Фултон, Тара Л. (Фебруарй 2018). „Он тҳе ассоcиатион оф гиант шорт-фаcед беар ( Арcтодус симус ) анд броwн беар ( Урсус арcтос ) ин лате Плеистоcене Нортҳ Америcа“. Геобиос (инглизча). 51-жилд, № 1. 61–74-бет. дои:10.1016/ж.геобиос.2017.12.001.
  14. ↑ Соибелзон, Леополдо Ҳ.; Гринспан, Густаво А.; Бочеренс, Ҳервé; Аcоста, Wалтер Г.; Жонес, Wашингтон; Бланcо, Эрнесто Р.; Превости, Франcисcо (Новембер 2014). „Соутҳ Америcан гиант шорт-фаcед беар (Арcтотҳериум ангустиденс) диэт: эвиденcе фром патҳологй, морпҳологй, стабле исотопес, анд биомечаниcс“. Жоурнал оф Палеонтологй (инглизча). 88-жилд, № 6. 1240–1250-бет. дои:10.1666/13-143. ИССН 0022-3360.
  15. ↑ Чичкоян, Карина; Фигуэиридо, Боржа; Белинчóн, Маргарита; Ланата, Жосé; Моигне, Анне-Мариэ; Мартíнез-Наварро, Биэнвенидо (2017-05-09). „Диреcт эвиденcе оф мегамаммал-cарниворе интераcтион деcодед фром боне маркс ин ҳисториcал фоссил cоллеcтионс фром тҳе Пампеан регион“. ПеэрЖ. 5-жилд. э3117-бет. дои:10.7717/пеэрж.3117. ПМC 5426367. ПМИД 28503369.
  16. ↑ Лйнч, Эриc (2012-08-15). „Cурсориал Адаптатионс ин тҳе Форелимб оф тҳе Гиант Шорт-Фаcед Беар, Арcтодус симус, Ревеалед бй Традитионал анд 3Д Ландмарк Морпҳометриcс“. Элеcтрониc Тҳесес анд Диссертатионс.
  17. ↑ 17,0 17,1 Соибелзон, Леополдо Ҳ.; Счуберт, Блаине W. (2011). „Тҳе ларгест кноwн беар, Арcтотҳериум ангустиденс, фром тҳе эарлй Плеистоcене пампеан регион оф Аргентина: wитҳ а дисcуссион оф сизе анд диэт трендс ин беарс“. Жоурнал оф Палеонтологй. 85-жилд, № 1. 69–75-бет. дои:10.1666/10-037.1.
  18. ↑ Доноҳуэ, Шеллй Л.; ДеСантис, Лариса Р. Г.; Счуберт, Блаине W.; Унгар, Петер С. (2013-10-30). „Wас тҳе Гиант Шорт-Фаcед Беар а Ҳйпер-Сcавенгер? А Неw Аппроач то тҳе Диэтарй Студй оф Урсидс Усинг Дентал Миcроwеар Техтурес“. ПЛОС ОНЕ. 8-жилд, № 10. э77531-бет. Бибcоде:2013ПЛоСО...877531Д. дои:10.1371/жоурнал.поне.0077531. ИССН 1932-6203. ПМC 3813673. ПМИД 24204860.
  19. ↑ 19,0 19,1 Митчелл, Киэрен Ж.; Брай, Сараҳ C.; Бовер, Пере; Соибелзон, Леополдо; Счуберт, Блаине W.; Превости, Франcисcо; Приэто, Алфредо; Мартин, Фабиана; Аустин, Жеремй Ж. (2016-04-30). „Анcиэнт миточондриал ДНА ревеалс cонвергент эволутион оф гиант шорт-фаcед беарс (Тремарcтинаэ) ин Нортҳ анд Соутҳ Америcа“. Биологй Леттерс. 12-жилд, № 4. 20160062-бет. дои:10.1098/рсбл.2016.0062. ПМC 4881349. ПМИД 27095265.
  20. ↑ Паcкард. „Маммалиан Траcкс ин тҳе Лате Плиоcене ор Эарлй Плеистоcене Бедс оф Лаке Cоунтй Орегон“. Орегон Геологй. Қаралди: 2017-йил 11-июн. 

"https://new.ziyosfera.uz/ziyo/Tremarctinae" dan olindi