Оэcопҳйлла смарагдина туридаги иккита чумолилар Таиланд

Тропҳаллахис (шунингдек, трофоллаксис, қадимги юнонча: τροφή,''озиқ-овқат" ва " ἄλλαξις ") — оғиздан оғизга ёки анусдан оғизга овқатланиш орқали ижтимоий ҳайвонлар турлари (асаларилар, чумолилар, термитлар ва бошқалар) ўртасида озиқ-овқат ва безлар секрецияси алмашинуви .

Трофалаксис маълумотни бир шахсдан бошқасига беришда ва феромонлар ёрдамида популяция ичидаги боғланишларни мустаҳкамлашда рўли катта. Бундан ташқари (мисол учун, термитларда) симбион организмлар ва бошқа микробиоталар алмашинуви мавжуд. Трофалаксис чумолилар, ари, асаларилар ва термитлар каби ижтимоий ҳашаротлар энг кўп тарқалган тарқалган бўлиб, уларнинг колониясининг барча аъзоларини истисносиз эгалаб олади ва бунда нафақат катталар, балки бир қанча турлардаги личинкалар ҳам иштирок этади. Бундан ташқари, трофаллаксисдан бўрилар, вампир ярасалар ва баъзи қуш турлари қатнашади. Трофаллаксиянинг бир тури ўзаро ялашдир.

Стмодал трофаллаксия (оғиздан оғизга ғимирлаш) ва проктодеал трофаллаксияси (анус орқали чиқариб юбориш) малум. Чумолиларнинг айрим турлари қуртларини худди шунақа озиқлантиради[1].

Этимология

"Трофаллаксис" атамаси биринчи марта 1918-йилда америкалик энтомолог Уилям Уиллар (1865—1937) тарафдан таклиф қилинган бўлиб, унда ижтимоий ҳашаротлар ўртасидаги муносабатларга оид тадқиқотларини тасвирлаб берган . шу атама қадимги юнонча: τροφή қадимги юнонча: τροφή („озиқ-овқат, озиқ-овқат“) ва ἄλλαξις („алмаштириш“).

Эволюцион аҳамияти

Тарихда тропҳаллаксис ҳашаротлар ижтимоийлигининг келиб чиқиши ҳақидаги назарияларни қўллаб-қувватлаш учун ишлатилган. Швейсария психологи ва энтомологи Аугусте Форел ҳам чумолилар жамиятини яратишнинг асосий шарти озиқ-овқат билан бўлишиш эканлигига ишонган ва ўзининг "Чумолиларнинг ижтимоий дунёси одам билан солиштирганда" китобининг муқовасида ушбу ҳолат тасвирланган расмдан фойдаланган ҳолда китобни чоп этган .

Проктодеал трофаллаксис термитларга селулолитик флагеллатларни бир колония аъзосидан бошқасига ўтишига имконини яратади, бу эса ёғочни ҳазм қилишни мумкин ва самарали қилади . Бундан ташқари, трофаллаксис кўплаб турларда катталар ва ёки ўспиринларни озиқлантириш, яқин қариндошларни қўллаб-қувватлаш , симбионтларни узатиш, иммунитетни ошириш, колония аъзоларини билиб олиш ва озиқ-овқат билан алоқа қилиш усули сифатида ривожланган. Баъзи чумолилар турларида осттрофаллаксия ҳатто уй эгасидан озиқ-овқат олишнинг паразит стратегияси сифатида ривожланган . Трофалаксис, шунингдек, феромон каби кимёвий моддаларнинг бутун колония бўйлаб тарқалишига олиб келиши мумкин, бу ижтимоий колониянинг ишлаши учун муҳим[2].

Кўпгина турлар трофаллаксияда фаол иштирок этиш имконини берувчи йўналишда ривожланган. Масалан, Формиcа фусcа чумолиларида провентрикулус (провентрикул) пайдо бўлиши[2]. Ушбу тузилма ўз ошқозонига киришни ёпадиган ва „жамоат“ озиқ-овқат маҳсулотларини сақлаш учун олдинги бўлимнинг (гуатр) имкониятларини оширадиган валф вазифасини бажаради[2]. Худди шундай, асал ари Апис меллифера ўзининг пробосcисини ташқарига чиқариб, донор арининг очиқ пастки жағидаги нектарни ютиб юбориши мумкин . Озиқ-овқат алмашишни бошлаш учун маълум механизмлар, масалан, какалар каби паразитларнинг иняларида пайдо бўлган ҳиссий эксплуатация стратегияси ҳам ривожланди . Бу қушлар уй эгасини озиқ-овқат олиб келишга ундайдиган ёрқин рангли оғизларни ишлаб чиқди.

Умуртқасизлар

Чумолиларда трофаллаксия Cампонотус сп.

Трофалаксис — бу кўплаб ҳашаротлар учун овқатланиш шакли бўлиб, у ижтимоий алоқаларни шакллантиришга ёрдам беради . Тропҳаллахис ҳеч бўлмаганда Мегалопта геналис ва чумолилар каби асалариларда алоқа воситаси бўлиб хизмат қилади. М. геналисдаги трофаллаксия доминант асаларилар одатда озиқ-овқат олувчи бўлган ижтимоий алмашинув тизимининг бир қисмидир. Бу озиқ-овқатга камроқ кириш имкониятига эга бўлган асалариларнинг умрини узайтиради ва индошлар ўртасидаги тажовузни камайтиради. Қизил олов чумолида (Соленопсис инвиcта) колония аъзолари ўз таналарида озиқ-овқат сақлайдилар ва бу озиқ-овқатни бошқа колония аъзолари ва личинкалари билан мунтазам равишда алмашиб, бутун колония учун ўзига хос " жамоа ошқозон " ҳосил қилади. Бу, шунингдек, Ласиоглоссум ҳемичалcеум каби Ласиоглоссум жинсидаги баъзи турлар учун ҳам амал қилади. Л. ҳемичалcеум асаларилар колониянинг бошқа аъзолари билан ватандошми ёки йўқми, кўпинча озиқ-овқат алмашадилар . Бунинг сабаби шундаки, қариндош бўлмаганлар ўртасидаги ҳамкорлик гуруҳга харажатлардан кўра кўпроқ фойда келтиради.

Протополйбиа эхигуа ва Белоногастер петиолата каби кўплаб арилар катталар ва личинкалар ўртасида трофаллаксияни амалга оширадиган озиқ-овқат қидириш хатти-ҳаракатларини намойиш этадилар. П. эхигуа ари нектар, ёғоч хамири ва чайналган ўлжани олдинга юқиш учун даладан уяга ошқозонида олиб юради; личинкаларнинг омон қолиши учун улар уясидаги личинкалар сонига мутаносиб миқдорда ўлжа олиб юрадилар. Хйлоcопа пубесcенсдаги ихтиёрий тропҳалаксис бу турнинг уяларини қўриқлашига олиб келди . Асалариларнинг бу турида битта катта ёшли одам колониянинг барча аъзолари учун озуқа моддаларини олиш учун уяни доимий равишда ҳимоя қилиш учун қолган уй популяцияси учун ем-хашак ва нектар олиб келиши мумкин.

Термитларда проктодал трофалаксис ҳар бир молтдан кейин йўқолган ичак эндосимбионтларини алмаштириш учун жуда муҳимдир. Ичак симбионлари, шунингдек, ёғоч термитлари ва тараканларда анал трофаллаксис томонидан олиб борилади . Ушбу турларда ичак симбионларининг ўтказилиши ёғочни озиқ-овқат манбаи сифатида ҳазм қилиш учун зарурдир. Дурадгор чумолилар иммунитетни трофаллаксис орқали микробларга қарши воситаларни тўғридан-тўғри ўтказиш, касалликларга чидамлилигини ва колониянинг ижтимоий иммунитетини ошириш орқали узатади. Баъзи чумолилар турларида трофаллаксис унинг аъзоларини аниқлайдиган колония ҳидининг тарқалишида рол ўйнаши мумкин . Йиғувчи асаларилар ассоциатив ўрганишда трофаллаксиядан фойдаланиб, узоқ муддатли хушбўй хотираларни ҳосил қилиб, ўз индошларига озиқ-овқатни қандай ва қаэрдан топишни ўргатади. Бундан ташқари, Веспула аустриаcа арилари ҳам ўз уй эгасидан озуқа моддаларини олиш учун паразитлик шакли сифатида трофаллаксия билан шуғулланади. В. аустриаcа мажбурий насл паразити бўлиб, уй эгасининг уяларига кириб боради ва уй эгасини маҳкамлаб, трофаллаксияни келтириб чиқарадиган озиқ-овқат олади.

Умуртқали ҳайвонлар

Чиғаноқли пингвинларда жўжаларни боқиш (Пйгосcелис антарcтиcа)

Баъзи қуш турлари, кулранг бўрилар ва вампир кўршапалаклар каби умуртқали ҳайвонлар ҳам ўз болаларини озиқлантирадилар. Регуритация трофалаксис шакли сифатида озиқ-овқат . Умуртқали ҳайвонларнинг озиқ-овқат алмашиши кўплаб умуртқали ҳайвонлар томонидан намоён бўладиган ўзаро муносабат шаклидир. Ёввойи бўрилар ошқозонида озиқ-овқатларни ёш ёки урғочиларига ташийдилар ва уни трофаллаксиянинг бир шакли бўлган регургитация орқали баҳам кўрадилар. Қабул қилувчи бўрилар тез-тез регуржитацияни фаоллаштириш ва озуқа моддаларини олиш учун донор бўрининг тумшуғини ялайди ёки ҳидлайди. Вампир кўршапалаклар қонни қариндошлари билан регуржитация орқали баҳам кўрадилар, бу эса қариндошларни танлаш орқали уларнинг тайёргарлигини оширади. Биргаликда овқатланиш бўйича 110 та кузатувдан 70% ҳолларда оналар болаларини ғичирлаш орқали овқатлантирдилар. Қолган ҳолатлар яқин катталар қариндошлари бўлиб, фақат битта ҳолат қариндош бўлмаганларда содир бўлган. Қушлар озиқ-овқатни қайтаради ва уни ота-она қарамоғининг бир қисми сифатида тўғридан-тўғри авлодларининг очиқ оғзига ўтказади, масалан, каптарлар (масалан, Стрептопелиа каптарлари) жўжаларининг оғзига ўтказадиган " қуш сути " . Какулар каби уялар паразитлари трофаллаксия билан шуғулланадиган қушларнинг яна бир туридир. Каку тухум қобиғининг рангларини ва уй эгасининг тухумларининг нақшини тақлид қилиш каби мимикадан фойдаланади, тухумларини уй эгаси турларининг инига қўяди, бу ерда уларнинг жўжалари озиқланади ва она каку учун „текин“ бўлади . Ёш какулар кўпинча уй эгаси турларининг балоғатга этмаган бутун уясининг илтижоли чақириғига тақлид қилиши мумкин ва ёрқин рангли овозларни ишлаб чиқди; Иккала омил ҳам ғайритабиий стимуллар сифатида ҳаракат қилади ва мезбон қушни биринчи навбатда ўз болаларига эътибор бермасдан, уларга озиқ-овқат этказиб беришга ундайди.

Манбалар

  1. ↑ „Муравьи. Энциклопедия Кругосвет“. 2012-йил 27-июнда асл нусхадан архивланган. Қаралди: 2012-йил 16-феврал.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Чапман, Р. Ф.. Тҳе Инсеcц Струcтуре анд Фунcтион. Неw Ёрк, УСА: Cамбридге Университй Пресс, 2013 — 42-бет. 978-0-521-11389-2. 

Адабиётлар

  • Мариэ-Пиэрре Меурвилле & Адриа C. ЛеБоэуф. Тропҳаллахис: тҳе фунcтионс анд эволутион оф соcиал флуид эхчанге ин ант cолониэс (Ҳйменоптера: Формиcидаэ) (англ.) // Мйрмеcологиcал Неwс : Журнал. — Тҳе Аустриан Соcиэтй оф Энтомофаунистиcс, 2021. — Вол. 31. — П. 1—30. — ИССН 1997-3500.

Ҳаволалар