Хлоросоманинг молекуляр схематик тузилиши

Хлоросома (инглизча: Члоросоме қадимги юнонча: χλωρός хлоросома .-яшил) — липид билан бойитилган яшил олтингугурт бактериялари ва филаментли аноксиген фототрофик бактерияларнинг пуфакчалари ситоплазмада локализация қилинган ва кристалл базал пластинка билан ҳужайра мембранаси билан боғланган тузилмалар ҳисобланади. Хлоросома ичида бактериохлорофиллар молекулаларини ўз ичига олган таёқ шаклидаги тузилмалар тўпламлари c, д, ёки э ҳолатда бўлади. Шундай қилиб, энгил йиғиш тизимлари хлоросомаларда йиғилади[1]. Хлоросома баъзи ҳужайраларнинг асосий тузилмалар қаторига киради.

Тузилиши

Хлоросомаларнинг тузилиши сианобактерияларнинг фикобилизомаларига ўхшайди[1]. Хлоросомаларнинг шакли ҳар хил турларда ҳар хил бўлади: баъзиларида эллипсоид, баъзиларида конуссимон ёки тартибсиз кўринишда бўлади. Хлоромаларнинг баландлиги 12-60 нм, кенглиги 25-100 нм, узунлиги 25-250 нм. Хлоросома ҳажми онтогенез жараёнида ўзгармайди. Ҳужайрада ёруғлик йўналишига қараб, бир неча ўндан 200 — 300 гача хлоросомалар бўлиши мумкин. Яшил олтингугурт бактерияларида хлоросомалар ҳужайра мембранасида И-турдаги реаксия марказларига ФМО оқсиллари иштирокида бириктирилади ва базал ламина CсмА оқсилидан иборат бўлади. Cлорофлехифилум филаментли аноксигеник фототрофларда ФМО оқсиллари йўқ ва уларнинг ролини Б808-866 деб номланувчи протеин комплекси орқали ўйнайди. ФМО оқсилларидан фарқли ўлароқ, Б808-866 оқсиллари ҳужайра мембранасига жойлаштирилган ва ИИ-турдаги реаксия марказларини ўраб, реаксия маркази ва хлоросоманинг базал қатлами ўртасидаги алоқани таъминлайди[2][3].

Хлоросома таркибида асосан оз миқдорда каротеноидлар ва хинонларга эга бўлган бактериохлорофилдан иборат бўлиб, унинг деворининг қалинлиги 2-3 нм бўлган галактолипид моноқатламдир[2]. Яшил олтингугурт бактерияларида бу моно қатлам 11 тагача турли оқсилларни ўз ичига олиши мумкин. Хлоросомалар ичида минглаб бактериохлорофил молекулалари ёрдамчи оқсиллар иштирокисиз ўз-ўзидан комплексларга бирикиши мумкин. Пигментлар кенглиги 10 дан 30 нм гача бўлган қатламли тузилмаларда тўпланиб, таёқчалар шаклига эга бўлади. Бундай ёруғлик йиғувчи таёқчалар тўпламларда жойлашган[1]. Ламеллярли тузилмаларнинг бир қисми сифатида бактериохлорофилларнинг узун фарнесол думлари бир-бири билан ва каротиноидлар орқали ўзаро таъсир қилади[4].

Хлоросома биогенези турли ҳарорат шароитларига ва бактериялар томонидан углероднинг ассимиляциясига боғлиқ эканлиги кўрсатил берилган[5].

Функсиялари

Хлоросомаларда ёруғлик ҳосил қилувчи комплекслар марказга йиғилади. Ҳар бир реаксия марказида мингга яқин бактериохлорофил c, д ёки э молекулалари мавжуд бўлиб Хлоробиум вибриоформада хлоросомалар бир вақтнинг ўзида бактериохлорофилларни ўз ичига c ва д турларини олади. Айнан шу бактериохлорофиллар биринчи бўлиб қўзғалади ва бактериохлорофил а қўзғалган ҳолатининг энергиясини ҳужайра мембранасида жойлашган реаксия марказига (бирламчи донор П840) ўтказади. Юқорида айтиб ўтилган бактериохлорофилларнинг кўпчилиги учун максимал спектрини ютилиш жараёни яқин инфрақизил минтақасида содир бўлади. Энергияни узатиш жараёни бир неча ўнлаб пикосекундларни ўз ичига олади[1]. Хлоросома таркибига жами 10 мингтагача яқин бактериохлорофил молекулаларини кириши мумкин бўлади ва ҳар бир хлоросома 5-10 та реаксия марказлари билан ўзаро таъсир қилади[2]. Бу жараёнда етарлича энергия сарфланади.

Таркибида хлоросома бўлган бактерия турлари рўйхати

Аҳамияти

Тузилманинг нисбатан катталиги ва соддалиги туфайли хлоросомалар биологик ёруғлик ютувчи комплексларни ривожлантириши учун жозибали об’ектга айланди. 2017-йилда хлоросомаларга ўхшаш ёруғликни ютувчи нанокомпозитларни яратиш эълон қилинди: унда маълум қилинишича яшил олтингугурт бактерияларининг минглаб бактериохлорофил молекулалари сунъий мембрана пуфакчаси ичига жойлашган ҳолда фаолият юритилиши аниқланди[7].

Манбалар

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Современная микробиология 2005.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Пиневич 2007.
  3. ↑ Линнанто Жуҳа М., Корппи-Томмола Жоуко Э. И. Эхcитон Десcриптион оф Члоросоме то Басеплате Эхcитатион Энергй Трансфер ин Филаментоус Анохйгениc Пҳототропҳс анд Греэн Сулфур Баcтериа (англ.) // Тҳе Жоурнал оф Пҳйсиcал Чемистрй Б. — 2013. — Аугуст (вол. 117, но. 38). — П. 11144—11161. — ИССН 1520-6106. — дои:10.1021/жп4011394. [исправить]
  4. ↑ Псенcíк Ж., Иконен Т. П., Лауринмäки П., Мерcкел М. C., Бутчер С. Ж., Серимаа Р. Э., Тума Р. Ламеллар организатион оф пигменц ин члоросомес, тҳе лигҳт ҳарвестинг cомплехес оф греэн пҳотосйнтҳетиc баcтериа. (англ.) // Биопҳйсиcал жоурнал. — 2004. — Вол. 87, но. 2. — П. 1165—1172. — дои:10.1529/биопҳйсж.104.040956. — ПМИД 15298919. [исправить]
  5. ↑ Танг Ж. К., Саикин С. К., Пингали С. В., Энриқуэз М. М., Ҳуҳ Ж., Франк Ҳ. А., Урбан В. С., Аспуру-Гузик А. Температуре анд cарбон ассимилатион регулате тҳе члоросоме биогенесис ин греэн сулфур баcтериа. (англ.) // Биопҳйсиcал Жоурнал. — 2013. — 17 Септембер (вол. 105, но. 6). — П. 1346—1356. — дои:10.1016/ж.бпж.2013.07.027. — ПМИД 24047985. [исправить]
  6. ↑ Брянт ДА, Cостас АМ, Маресcа ЖА, Чеw АГ, Клатт CГ, Батесон ММ, Таллон ЛЖ, Ҳостетлер Ж, Нелсон WC, Ҳеиделберг ЖФ, Wард ДМ (Жулй 2007). "Cандидатус Члораcидобаcтериум тҳермопҳилум: ан аэробиc пҳототропҳиc Аcидобаcтериум". Сcиэнcе. 317 (5837): 523–6. Бибcоде:2007Сcи...317..523Б. дои:10.1126/сcиэнcе.1143236. ПМИД 17656724. С2CИД 20419870.
  7. ↑ Орф Г. С., Cоллинс А. М., Ниэдзwиэдзки Д. М., Танк М., Тҳиэл В., Келл А., Брянт Д. А., Монтаñо Г. А., Бланкеншип Р. Э. Полймер-Члоросоме Наноcомпоситес Cонсистинг оф Нон-Нативе Cомбинатионс оф Селф-Ассемблинг Баcтериочлоропҳйллс. (англ.) // Лангмуир : Тҳе АCС Жоурнал Оф Сурфаcес Анд Cоллоидс. — 2017. — 27 Жуне (вол. 33, но. 25). — П. 6427—6438. — дои:10.1021/аcс.лангмуир.7б01761. — ПМИД 28585832. [исправить]

Адабиётлар

  • Пиневич А. В.. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2007. ИСБН 978-5-228-04269-0. 
  • Современная микробиология. М.: Мир, 2005. 

Ҳаволалар

ҳттпс://www.ёутубе.cом/wатч?в=КуЖтФгИнФ3Э